行为

生物进行的从外部可察觉到的有适应意义的活动。不仅包括身体的运动(如奔跑、攻击),还包括静止的姿势(如野兽守卫在自己的领域边界时的姿态)、体色的改变(如变色龙隐蔽于树叶间时)或身体标志的显示(如某些蝴蝶遇敌时露出翅上“眼斑”)、发声(如鸟类鸣叫),以及气味的释放(如多种昆虫释放外激素以吸引异性)等。有少数植物可有明显的行为表现,如捕蝇草捕食昆虫,但行为主要见于动物;行为是动物应付环境变化的一个主要手段。动物为了生存,就要取食、御敌……;为了繁衍后代,就要生殖,这一切都是通过行为来完成的。

与日常用语不同,生物学上的行为一词不含有道德意味。虽然大多数行为都包含有身体的一部分或全部的运动,但个别动作并不构成完整的行为,内脏运动从外界观察不到,不被视为行为;甚至某些外界可以见到但属自律性的运动,如呼吸,也不是行为生物学的研究对象。行为生物学上讨论的一个行为事件必然是具有一定生物学功能,或者说具适应意义的一段活动,如整个生殖行为。自然,这还可再细分为求偶、交配、育幼等次一级的行为事件,分解到最后便只有个别动作了,虽然其中具有特征性的动作还需要进一步研究,但必须把这些动作放回到整个行为事件中去考察它的意义。

在动物研究的历史中,形态和行为最先受到注意。人类几千年来驯养家畜采用的方法,实际上就是经典式和操作式条件反射的方法。但人们对动物行为的解释却长期停留在臆测水平,出之于有神论或拟人论。直到19世纪,人们才第一次获得科学研究动物行为的理论武器和实验手段。1859年出现的进化学说把行为视为动物适应环境变化的一种手段,促使人们去探讨行为的生物学功能,并进一步根据比较研究推导行为的进化历史。20世纪的欧洲行为生物学家K.Z.洛伦茨和N.廷伯根等代表了这个传统。他们依据在自然环境中的观察,对昆虫和鸟类的“本能行为”作了大量研究。另一方面,自19世纪开始的神经解剖和神经生理学的进展,则使人们能在实验的基础上研究行为的生理机制和发育过程。不仅是生理学家,还有不少心理学家不满于过去的主观反省方法,转而以客观的可以观察的行为作为研究主题,他们把研究对象由人类扩大到大鼠等高等动物。这些生理学家及心理学家着重研究了“学习行为”,И.П.巴甫洛夫和B.F.斯金纳的经典式和操作式条件反射便是其中最杰出的成就。到了20世纪下半叶,这两个传统交融在一起,而且在遗传学新进展的带动下,人们在进一步探索行为的遗传机制。

行为的分类比较混乱。由遗传和发育的角度,过去习惯将行为分为本能行为和学习行为两大类,前者主要来自遗传,或生而有之或随发育成熟而出现。但现在认识到,大部分行为既有遗传基础,又有学习成分,即使过去认为是典型的学习行为,其有关的学习能力也是由遗传决定的。在行为生物学中更常使用的是按生物功能的分类,但这种分类存在大量的重叠,例如在取食行为和生殖行为中都包含着攻击、防御、占域、通讯等行为的成分。

动物行为的研究一直受到各界的重视。在理论上,通过行为方式的生物交互作用是进化的重要动力。在实用上,对动物学习的研究可以为人类教育提供有益的启示。目前的研究主要环绕着下面 4个方面:行为的生理机制、行为的遗传和发育、行为的生物学功能和行为的进化。

行为的生理机制

一般的行为需要有感受和应答的能力才能完成。单细胞的原生动物和无神经系统的海绵动物也有感受和应答的能力,它们也表现出不同的行为。原生动物的行为最简单,一般认为只有趋性,它们能感受到环境中的刺激并靠近或远离之。腔肠动物有神经网,扁形动物以上的无脊椎动物已有神经节和感受器,脊椎动物更有中枢神经系统、周围神经系统等之分,感受器官也高度发达。无脊椎动物已有内分泌,而脊椎动物内分泌系统越来越复杂。神经系统和内分泌系统便是行为的生理学基础。当然,行为的完成离不开肌肉及腺体等效应器,它们的演化事实上是与神经系统相平行的。

动物生活的环境中有着种种物理、化学刺激;体内不断进行的生理、生化过程也会产生一些刺激,如饥饿时胃部收缩,而膀胱充盈则引起尿意。但并非任何刺激都携带着对机体有意义的信息,都为动物所感受到,动物只是有选择地感受体内外的刺激,例如吃饱的动物就对食物不感兴趣。这说明,动物的进食行为需要内外两方面的刺激:内刺激(饥饿感)和外刺激(通过视觉和嗅觉发现外界的食物)。这种机体的内在状态(饱或饥)也常称为动机,在过去又称驱力。感受器接受信息,将它转变为神经冲动,经感觉神经传入中枢神经系统,在此解码,并作出决策。运动神经又将决策送到肌肉或腺体等效应器,于是出现应答。感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器组成反射弧。反射指动物通过神经系统对内外环境刺激的规律性应答。反射分为非条件反射和条件反射。非条件反射是与生俱来的无需训练即会的反射,其神经联系是固定的,从生物学意义上分为防御反射、性反射等等,从发生部位上可分为角膜反射、膝反射等等。非条件反射可使动物初步适应环境。条件反射是出生后在非条件反射基础上通过训练形成的,条件反射可以建立,也可以消失,其神经联系是暂时性的。又有经典式条件反射和操作式条件反射之分。条件反射使动物更能适应环境条件的变化。反射之间互有联系,一个反射能解除另一反射所受的抑制,从而引发后者,也可能抑制另一个反射。所谓本能就是一系列非条件反射;而学习过程其实就是条件反射的建立过程。学习引起的神经系统改变发生在什么部位,目前尚不清。反射活动要求刺激(外或内)作为原初动因。但人们逐渐发现,神经系统可以自行发动活动,例如由内在“生物钟”调控的节律活动。

内分泌对某些行为有明显影响,如性激素与性行为就有密切关系。阉割的公鸡既不打鸣,也无生殖行为,但给阉鸡注射雄激素后又表现这些行为。内分泌系统活动又受神经系统的控制,因而也受环境影响。如许多北温带动物在每年春季发情,这是因外界日照加长,通过神经系统刺激了内分泌腺活动,分泌性激素,并引起一系列生殖行为。还有许多行为是在内分泌的基础上再经环境刺激而引起的。如鸽的垂体分泌催乳素后,其嗉囊中腺体制造“鸽乳”,但仅在嗉囊充满、胸部受幼鸽挤压时才吐出鸽乳。

行为开始后总有终止,使之终止的因素有多种。许多行为因负反馈而自行终止,如胃部充满后动物便停止进食。此外,新出现的强烈的外部刺激会停止正在进行的行为,如猛兽的出现使正在食草的羚羊停止进食,并开始另一种行为──逃遁。

行为的遗传和发育

许多行为有其遗传基础,这一点是经科学实验屡次证实的。一种实验是在同一环境下比较不同遗传品系的行为差异。现在常使用自交系的实验动物,例如使同窝的小鼠互相交配,如此繁衍20代以后,则各个体之间的遗传性状已很少差异。然后再比较不同自交系的动物在同一实验条件下的行为表现,如进攻性、筑巢行为、学习能力等等。为了进一步排除实验环境的差异,甚至将实验小鼠在生后便交换由另一方亲鼠哺育。但这一切实验均发现,双方行为确有差异。

另一种实验可称选择实验。例如令大鼠作迷宫实验,然后选取高能者与高能者交配,低能者与低能者交配。经若干代后便可选育出两个有明显行为差异的品系。这也证明行为存在遗传基础。

在一些人类染色体畸变(克莱因费尔特氏综合征)的患者中常可观察到行为异常,但我们却无法据此将其行为特征归之于哪些基因。但在动物实验中,例如使“清洁型” 和“不清洁型”蜜蜂杂交,发现其子代中出现4种行为类型的个体。“清洁型”蜜蜂的幼虫死于蜂房时,其工蜂打开蜂房并将死虫移走,“不清洁型”则任死虫在蜂房内腐烂。但杂交子代中除有类似亲代“清洁型”和“不清洁型”的个体外,还有一部分只打开蜂房但不移走死虫,而另一部分自己不打开蜂房但却可从被其他蜂打开的蜂房中移走死虫。4个类型的个体数相近,这说明行为是由多基因控制的,在这里至少应有两个基因:1个编码打开蜂房的行为,1个编码移走死虫的行为。

本能行为并非都是与生俱来的。许多本能行为须经历一段发育才能表现出来,这称为行为的成熟过程。最明显的例子是性行为,要待性器官充分成熟之后才能出现。

本能行为比较定型,在同一种的个体间基本一致,即或是单独隔离饲养(排除向同种个体学习的可能性)也依然出现并保持一致。有的本能行为可以很复杂,如蜘蛛织网,但总的说来它没有习得行为那样的复杂多样。

环境是多变的,仅靠定型的本能行为无法应付种种“意外”,因而在绝大多数动物中都可以见到程度不等的学习能力。通过学习,动物能更有效地适应它所处的具体环境,而且通过学习,亲代的经验可以传递给下一代。在低等动物,适应环境的本领是通过自然选择而保留下来并主要通过遗传而传给下代。但在高等动物,适应环境的本领还可以通过行为学习来传给下代,这常称为文化传递以区别于前一种遗传传递。正是依赖这种文化传递,才出现了种种有“智慧”的动物,才出现了人类及现代文明。

习得行为是动物生后从经验中学习来的。很多学者把“习惯化”视为最简单的一种学习。例如周围的草叶声响可能引起动物警觉,因为这可能意味着有天敌入侵。但对于持续不变的草叶声响,动物一般是不作出应答的。这种“学会不作出应答”的过程称为习惯化。这个过程极为重要,因为一个动物的全身感官时刻在经受着种种刺激,但只需要对极小一部分“信息”作出应答,而把其他“噪音”过滤掉。习惯化过程类似感觉适应现象(人们穿衣后即不再时刻感觉到衣服的触压感),但两者并非同一过程,因为习惯化时感觉仍存在,只是不作出应答而已。目前在包括原生动物的一切动物分类阶元中均已发现这个过程。而在无脊椎动物海兔中业已阐明习惯化过程的分子机理(E.R.坎德勒,1982)。

学习的主要生理机制是条件反射。И.П.巴甫洛夫的经典式条件反射实验主要是在狗身上做的。食物是非条件刺激,它可引起狗的流涎(非条件应答),这是一种本能活动。但如先给铃声,随即给以食物,经多次重复,单独铃声也可引起流涎,这个过程称为条件化,而铃声称为条件刺激。对这个实验曾有两种解释。过去常认为,狗通过条件化“学会对条件刺激(如铃声)作出应答”。但近年有学者认为,狗通过条件化“学到的是对非条件刺激(食物)的期待”。

斯金纳的操作式条件反射见于所谓“尝试与错误”学习方式中。这种学习方式无论在动物还是人类都很常见;“试着来,不灵再换过方式试”。例如一只饥饿白鼠试按面前的几种按钮,一旦通过某个按钮取得成功,它便会再按该钮以取得再次成功。在这里,白鼠靠特定操作(按某个钮)取得食物,食物作为强化因子促使动物重复这一操作。

事实上,在许多学习事例中,两种反射都起作用。操作式条件反射决定了动物采取何种行为,而经典式条件反射则决定了动物采取这种行为时的动机强度。

顿悟学习常被视为最高级的学习方式,动物似乎是通过某种“推理过程”从零散的经验中掌握了规律性的东西,例如黑猩猩在短期内摸索学会利用工具取物。有的学者把各种模仿学习也归于这个范畴。目前对顿悟学习的机理还不很清楚。

还有一种特殊学习方式称为铭印。例如幼鸭在孵出后的某个时期内对于它接触到的活动物体可以产生一种“依恋”现象,总尾随其后。在自然情况下,这通常是其亲鸟,所以又称为亲子铭印。有时这种“依恋”一直持续到成年,而影响到对配偶的选择。例如在幼鸭时使它对另一种亲鸟发生铭印,则幼鸭成熟后竟企图与另一种鸟类交配,这称为两性铭印。这种学习只发生在某一个敏感期内,而其后果持久且不可逆转。目前所发现的铭印行为主要都属于亲子和配偶间的社群行为范畴。

上述敏感时期是由遗传决定的,而各种动物的学习能力不同也是由遗传决定的,因而有的学者提出“凭借本能来学习”的观点。最初,研究条件反射的学者曾以为,利用动物可以感受到的任何刺激都可以建立经典式条件反射,而通过动物可以完成的任何操作也都可以建立操作式条件反射。但近年发现并非如此。例如大鼠可以在致呕的食物与嗅觉刺激间建立条件反射,但不能在食物与视觉或听觉刺激间建立。而鸽可以在危险物与声响间建立条件反射,但危险物与颜色间则建立不成;可以在食物与颜色间建立条件反射,但食物与声响间却建立不起来。对于操作式条件反射也是如此。大鼠很容易学会按钮取食,鸽则善于学会鹐啄实验仪器的一点来求食。这些情况如果联系到动物的自然处境便很好理解。主要是夜行的大鼠自然依赖嗅觉觅食,而飞翔觅食的鸽更容易辨视种子的颜色。同样地,双足攀枝的鸽子遇到未见过的种子,自然是用喙而不是用爪来探索。

行为的生物功能和进化

行为生物学派最先强调研究行为的适应意义。K.Z.洛伦兹和N.廷伯根根据在自然环境下的观察和实验,探讨了多种行为的生物学功能。廷伯根在20世纪50~60年代曾系统地研究了海鸥的行为,比较了相近物种间的不同行为模式,试图重建行为的进化路线。

行为和其他一切性状一样,也是适者得以保留下来。但研究行为进化较研究形态进化困难得多,因为对于古化石我们难以推测其行为。而且行为中包含大量习得成分,这个文化传递部分更难追索。

纵观一切动物,可以发现有的动物本能行为较突出,例如许多昆虫。它们的寿限短,不存在多少学习时间。但它们生下来便要在复杂多变的环境中独立生存,赖以存活的基本行为模式借遗传方式传给后代。而另一个极端则有哺乳类这样善于学习的动物。它们的寿限长,有较长期的育幼阶段,子代跟随亲代学习种种生存技能,文化传递起很重要的作用。它们由亲代遗传下来的是很高的学习能力。自然,大多数动物是介乎两者之间。这可以说是两种进化策略,在某种程度上类似地r和K两种生态策略。

在行为进化方面,目前研究成果还不多。仪式化是一个研究得较为清楚的进化过程。许多行为本具有其他生物功能,但随着时间的推移,它们的形式发生改变并转而具有通讯功能。在这个过程中,原有的动作可能有所缩减,但变得更为定型和夸张,成为一种“仪式”,故这过程称仪式化过程。例如鸟类素有梳理羽毛的动作,这有利于其飞行或游水。雁形目的许多鸟类的雄体,在求偶表演时将喙尖伸向翅膀,这可能便是来自梳理动作。而且这在不同物种中演化出不同的变式:翅鼻麻鸭用力叩击羽干部分;绿头鸭将翅举起,露出下方一处颜色鲜艳的斑,并用喙梳理该处的羽毛;巡凫用喙尖在翅膀的蓝色前沿轻轻梳理;鸳鸯则用喙指向翅上一条大而鲜艳的羽毛──镜羽。

参考文章