蔷薇科

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双子叶植物纲蔷薇亚纲经济价值较高的 1个大科。绝大多数为木本,少数为草本。叶片从单叶到复叶,常有托叶。花多两性;整齐、离瓣、极稀为单性或稍不整齐,从上位花到周位花。雄蕊多数离生,极稀退化为2或1;心皮1或多数,分离或为各式连合;果实类型很多,高度分化。种子多无胚乳或仍有少量胚乳。全科缺乏共同的解剖构造,毛多为单细胞,稀连合为星状,腺毛较为普遍,在叶柄、叶面和叶边常有腺体。气孔(器)大多为无规则型,近似毛茛科型或茜草科型。 节间常3叶隙,有时为多叶隙或单叶隙。维管束常具单孔,偶有梯状穿孔;无穿孔导管,有边缘纹孔,木质髓部常有异型细胞,稀为同型细胞,多为2~5~10列细胞,稀为单列,木薄壁组织有离管或成短带,稀为傍管薄壁组织。花粉粒常具3孔沟,稀3孔或散孔。心皮常具5维管束,胚珠数个或多个,稀1~2,生于中轴胎座上,胚珠倒生,稀横生或弯生,具厚珠心,有双珠被,极稀单珠被。胚乳多核常具珠孔塞。染色体基数x=7~9,17。广泛分布于北半球温带到亚热带,南半球为数很少。全世界共有126属3300余种,中国共有53属1000余种。

蔷薇科起源较早,但至今为止植物化石记载不多。本科比较进化的属如蔷薇属见于古新世或始新世,至渐新世广泛分布于世界各地,绣线菊属和李属见于始新世后期,山楂属和苹果属在中新世陆续有发现。蔷薇科花粉在渐新世以后及近期,世界各地均有记录。

蔷薇科在被子植物演化历史上处于初级到中级的发展阶段,为具有多型演化枝的主要支干之一。

蔷薇科常含有单宁酸 (tannic acid)、花色素苷(proanthocyanins)、鞣花酸(ellagic acid)和没食子酸(gallicacid)、常积累三萜皂角苷(triterpenoid saponins) 、山梨醇(sorbitol)、生氰酸(cyanogenic)、苯丙氨酸(phenylalanine);偶有生物碱;薄壁组织细胞中常有单生或簇生草酸钙结晶体。

本科中的许多种如苹果、沙果、海棠、梨、桃、李、杏、梅、樱桃、枇杷、榅桲、山楂、草莓和树莓等,是著名的水果;扁桃仁和杏仁是著名的干果,各有许多优良品种,在世界各地普遍栽培。许多种类的果实含维生素、糖和有机酸,可作果干、果脯、果酱、果糕、果汁、果酒、果丹皮等的加工原料。桃仁、杏仁和扁桃仁可榨油。地榆、龙芽草、翻白草、郁李仁、金瑛子和木瓜等可以入药。各种悬钩子、野蔷薇和地榆的根皮可以提取单宁,供工业原料。玫瑰、野蔷薇、香水月季等的花瓣可以提取芳香油,供制高级香水及饮料。乔木种类的木材多坚硬细致,有多种用途,如梨木为优质雕刻板材,桃木、樱桃木、枇杷木和石楠木等适宜作农具柄材。本科许多植物可作观赏。或具美丽可爱的枝叶和花朵,或具鲜艳多彩的果实,如各种绣线菊、绣线梅、珍珠梅、蔷薇、月季、海棠、梅花、樱花、碧桃、花楸、棣棠和白鹃梅等,在世界各地的庭园绿化中占重要的位置。

主要根据果实和花的构造,过去常把蔷薇科分为4个亚科:

绣线菊亚科

灌木,稀草本,单叶稀复叶,叶片全缘或有锯齿,常不具托叶或稀具托叶;心皮1~5~12,离生或基部合生;子房上位,具2至多数悬垂胚珠;果实成熟时多为开裂的蓇葖果,稀蒴果。染色体基数多为x=8或9。

本亚科中国有8属:绣线菊属(Spiraea)、鲜卑花属(Sibiraea)、 假升麻属(棣棠升麻属)(Aruncus)、珍珠梅属(Sorbaria)、 风箱果属(Physocarpus)、绣线梅属(Neillia)、 野珠兰属(米空木属)(Stephanandra)、白鹃梅属(Exochorda)。

苹果亚科

灌木或乔木,单叶或复叶,常有托叶;心皮1~2或2~5,多数与杯状花托内壁连合;子房下位、半下位,极稀上位,1~2或2~5室,各具2稀1至多数直立的胚珠;果实成熟时为肉质的梨果或浆果状,稀小核果状。染色体基数x=17。

本亚科中国有16属:牛筋条属(Dichotomanthus)、栒子属(Cotoneaster)、大棘属(Pyracantha)、山楂属(Crataegus)、小石积属(Osteomeles)、 红果树属(Stranvaesia)、石楠属(Photinia)、枇杷属 (Eriobo-trya)、石斑木属(Rhaphiolepis)、花楸属(Sorbus)、榅桲属(Cydonia)、栘属(Docynia)、木瓜属 (Chae-nomeles)、梨属、苹果属、唐棣属(Amelanchier)。

蔷薇亚科

灌木或草本,复叶,稀单叶,常有托叶;心皮常多数,离生,各具1~2悬垂或直立胚珠;子房上位;果实成熟时为瘦果,着生在膨大肉质的花托内或在托上。染色体基数x=7,8,9。

本亚科中国有20属:蔷薇属(见彩图)绵刺属(三瓣蔷薇属)(Potaninia)、龙芽草属、马蹄黄属(黄总花草属)(Spenceria)、羽衣草属(斗篷草属)(Alchemilla)、地榆属、棣棠属(Kerria)、鸡麻属(Rhodotypos)、蚊子草属(合叶子属)(Filipendula)、 悬钩子属(树梅属)、仙女木属(多瓣木属)(Dryas)、路边青属(水杨梅属)(Geum)、无尾果属(Coluria)、林石草属(Waldsteinia) 、草莓属、 蛇莓属(Duchesnea)、委陵菜属(金露梅属)(Potentilla)、山莓草属(五蕊莓属)(Sibbaldia)、地蔷薇属(Chamaerhodos)和近年在华北新发现的太行花属(Taihangia)。

珙桐,又称中国鸽子树,珙桐科 黄常山,虎耳草科 悬钩子,蔷薇科 圆锥海桐,海桐花科 长鞭红景天,景天科 湖北海棠,蔷薇科 绢毛蔷薇,蔷薇科 李亚科

乔木或灌木,单叶,有托叶;心皮1,极稀2~5,子房上位,1室内含2悬垂胚珠;果实为核果,成熟时肉质,多不裂开或极稀裂开,染色体基数x=8。本亚科中国有 9属 :扁核木属(Prinsepia)、臀果木属(Pygeum)、臭樱属(假稠李属)(Maddenia)、李属(Prunus)、桃属(Amygdalus)、杏属(Armeniaca)、樱桃属(Cerasus)、稠李属(Padus)、桂楧属(Laurocerasus)。

以上4个亚科排列的次序,不同学者有不同的排法。大多数植物学家认为绣线菊亚科的蓇葖果在本科中最为原始,因而排在首位,但也有人把蔷薇亚科放在首位,认为该亚科的雌蕊、雄蕊多数离生,近似多心皮的木兰目的原始性状。有人甚至把李亚科放在首位,因其具有单心皮,子房上位,形成核果。

依据细胞学的研究对这 4个亚科的演化和排列有不同的看法,有人认为苹果亚科染色体基数x=17,可能来源于绣线菊亚科x=8,9,与蔷薇亚科x=7,8,9,某些种类间杂交而形成异源多倍体。也有人指出苹果亚科的形成不一定经过亚科间杂交,因为在绣线菊亚科中 Quil-laja x=14和Kagenechia x=17,特别是Lindleya x=17,该属在形态方面介于绣线菊亚科与苹果亚科之间,因此苹果亚科可能直接起源于绣线菊亚科。目前一般把绣线菊亚科放在本科之首,而把苹果亚科放在全科之末。

J.哈钦森1964年把本科分为20个族,中国有13族。

白鹃梅族,果实为蒴果,心皮(2)~5,基部连合,种子有翅,托叶形小,脱落甚早。包括白鹃梅属,另有5属产美洲。

绣线菊族,果实为蓇葖果,心皮5,基部离生;种子无翅或顶端有浅翅;无托叶。包括绣线菊属、鲜卑花属、假升麻属,另有4属产北美。

绣线梅族,果实为蓇葖果,心皮1~2,种子无翅;托叶有时早落。包括绣线梅属、野珠兰属、风箱果属。

李族,乔木或灌木,果实为核果不裂开,心皮1,稀2,不与萼片合生,每一心皮含2胚珠,常有托叶。包括臭樱属、稠李属、李属、桃属、杏属、樱桃属、桂楧属、臀果木属、扁桃木属。

蚊子草族,果实为瘦果,生在平坦花托上;萼片常宿存,每一心皮含2胚珠;多年生草本。包括蚊子草属。

悬钩子族,果实为核果,集生在花托上而成聚合果,萼片常宿存,每一心皮含2胚珠;灌木稀草本,常具皮刺,包括悬钩子属。

鸡麻族,果实为小核果,生在扁平花托上,花常单生,4数,有副萼,直立灌木,每一心皮含2胚珠;叶对生。包括鸡麻属。

棣棠族,果实为小核果,生在扁平花托上;花常单生,5数,无副萼,每一心皮含1胚珠;直立灌木,叶互生。包括棣棠属。另有1属产北美。

委陵菜族,果实为瘦果,花常呈花序,有副萼,每一心皮含1胚珠,花柱不延长;草本稀灌木,叶掌状复叶或羽状复叶。包括委陵菜属、沼委陵菜属、蛇莓属、草莓属、山莓草属、地蔷薇属。另有10属产北美。

仙女木族,果实为瘦果,花柱常宿存,并有毛或钩刺,子房上位,矮灌木或多年生草本,单叶常分裂。包括仙女木属、路边青属、无尾果属、林石草属和太行花属。另有8属产北美、南美和东北亚。

地榆族,果实为瘦果,常包藏在萼筒中,花瓣有或无。多年生草本,羽状复叶或分裂。包括地榆属、龙牙草属、马蹄黄属、羽衣草属,另有12属产欧、非、美各洲。

蔷薇族,果实为瘦果,包藏在肉质萼筒(花托)中,心皮多数,稀少数,每一心皮含 1胚珠;灌木常具皮刺,稀无刺,羽状复叶稀单叶。包括蔷薇属。

梨果族,果实为梨果,稀小核果状,包藏在肉质膨大花托上,子房下位,心皮5,稀1,每一心皮含有2胚珠,稀1至多胚珠;乔木或灌木,单叶或复叶。包括牛筋条属、栒子属、火棘属、山楂属、小石积属、红果树属、石楠属、枇杷属、花楸属、榅桲属、栘属、石斑木属、苹果属、梨属、唐棣属。另外8属产南欧、北美及南美。

在本科中尚有7族,中国不产。