伴随着遗传学理论的发展,猪育种技术也经历了表型选择→育种值选择→基因型选择的过程。表型选择是依据性状表型值的高低进行选择,虽能获得一定进展,但速度慢,效果不稳定。育种值选择是借助一定的统计学方法,将性状的表型值进行剖分,并从中估计出可以真实遗传的部分,即育种值,从而提高了选种的准确性和效率。尤其是动物模型BLUP方法使得可以充分利用不同亲属的信息,预测出个体的育种值,是实际生产中广泛采用的方法。基因型选择是通过确定性状所对应的基因型进行选种,即分子育种。这种方法获得遗传进展的速度快,效果稳定。从目前的发展情况来看,分子育种主要是以分子标记为基础进行标记辅助选择,然后以转基因技术为基础进行转基因育种。这项工作的前提是检测影响猪经济性状的主效基因,并进行QTL精细定位。
1 影响猪经济性状的主效基因和QTL
1.1 影响猪产仔数的主效基因
1.1.1 雌激素受体estrogenreceptor,ESR基因
1.1.2 促卵泡素（FSH自亚基基因）
1.2 影响肉质性状的主效基因
1.2.1 氟烷基因Hal
1.2.2 RN基因
1.2.3 抑激素基因
1.3 已发现的其他QTL
2 标记辅助选择
标记辅助选择就是利用DNA水平的选择来补充以表型值或育种值为基础的选择。一般有两种情况:其一,对已知基因,通过测定其基因型进行选择,又叫基因辅助选择;其二,基因本身不知,但已知与之连锁的标记,可通过标记信息来间接选择与之连锁的基因。由于标记辅助选择不受环境的影响,且无性别的限制,因而允许进行早期选种。可缩短世代间隔,提高选择强度,从而提高选种的效率和选种的准确性。据此,可在QTL检测和定位的基础上,利用标记的信息来辅助基因的导入,尤其是对于低遗传力的性状,如繁殖性状,有助于加快其遗传进展。基因诊断盒技术,从广义上讲,也是标记辅助选择的一部分。基因诊断盒的应用可以说是当前猪标记辅助选择最成功的例子,如利用高温应激综合症MHS基因诊断盒检测猪的高温应激综合症,利用雌激素受体ESR基因诊断盒固定猪的高产仔数基因等。
3 基因敲除
基因敲除geneknockout又称基因打靶,是通过外源DNA与染色体DNA之间的同源重组,精细地定位修饰和改造基因DNA片段的技术。它是在胚胎干细胞技术和同源重组技术基础上发展起来的,具有位点专一性强,打靶后目的片段可以与染色体DNA共同稳定遗传的特点。
3.1 基因打靶在猪育种上的意义
用基因打靶的方式对猪的基因进行修饰和改造,可产生一些人类需要的新品种。如动物的myostatinMSTN基因,对肌纤维的形成具有负调控作用。实验证明,双肌牛即是由于MSTN基因外显子3的个别碱基突变造成的。若能在猪上敲除MSTN基因,将可产生骨骼肌明显增大的双肌品种,提高生产性能。
3.2 基因打靶技术的优点
与传统的转基因技术相比,基因打靶技术所要求的动物数量大大减少。从PPL公司的研究报告看,采用传统转基因技术每获得一个转基因羊后代,需要51.4只羊,而采用基因打靶技术,每获得1头转基因羊后代只需要20.8只羊。并且采用基因打靶技术,可以对后代动物的性别预先进行控制。基因敲除技术在调节和改进转基因动物的表达方面也有重要作用。显微注射法生产的转基因动物存在着随机整合,这种整合容易造成染色体沉默效应,抑制转基因的表达。此外,处于或靠近插入位点的染色体序列也会产生这种沉默效应,如果在特定位点引入单拷贝的突变,即基因敲除,就可克服这种负效应。
4 中国“超级猪”计划
中国“超级猪”生产性能目标:计划经过8～10年的改进,实现每头母猪年产瘦肉量1400kg,生产猪日增重1250g,每窝仔猪上市14头,饲料转化率2.6。计划采取的分子育种措施:1利用猪高产仔数优良基因诊断盒,将高产仔数基因固定在中国“超级猪”品种中;2利用猪早期增重优良基因的DNA标记,提高中国“超级猪”父系的日增重和饲料利用率;3利用猪双肌基因的DNA标记和“肥胖”基因的DNA标记增加中国“超级猪”的瘦肉率;4利用猪高温应激综合症MHS基因诊断盒,将中国“超级猪”的高温应激综合症基因加以控制;5利用猪基因组扫描技术预测最佳的杂种优势,选择最优配套组合。
5 结束语
虽然分子育种离实际应用还有一定距离,已发现的主基因有可能还存在不为人知的有害作用,但我们相信,随着分子生物技术、计算机技术的发展,以及猪高密度基因图谱的构建,猪的分子育种必将使养猪业生产突飞猛进。
现代化猪分子育种技术
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