胚膜

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高等陆生动物胚胎发育过程中胚体以外的一些膜组织,可提供个体发育的适宜的小环境,并能吸收营养,交换气体和存放、排泄废物等。是动物从水生进化到陆生的适应性装备,是完成胚胎发育的过渡性结构。

爬行类与鸟类产生的卵蛋数目少而体积大,蛋黄相当于卵细胞,内含丰富卵黄颗粒。卵外有蛋清、卵膜、壳膜和坚硬的外壳,这些都不是胚膜(图1)。由受精卵分裂形成的细胞群,一部分发育为胚体,另一部分发育为胚膜。如鸡胚的胚膜有四种(图2):

(1)羊膜,包围胚体,贮留水分,使胚体在液体环境中发育;

(2)卵黄囊膜,由消化道衍生出的包围卵黄的膜层;

(3)绒毛膜(浆膜),执行交换气体的功能;

(4)尿囊,继卵黄囊膜之后衍生的结构,积存代谢废物。胎生哺乳类胚胎也有这四种胚膜,并由其中的绒毛膜和尿囊结合参与形成母子间物质交换的器官──胎盘

图1 图2

卵黄囊膜

鸟类受精卵孵育到一定时间,在胚体中段腹方,由原始肠道平铺伸展开来包围下方卵黄的肠壁膜。卵黄囊的内层是内胚层,外层是脏壁中胚层。卵黄囊有褶襞和突起陷入卵黄,借此扩大接触面积。由于卵黄膜分泌物的分解消化作用,卵黄得以吸收。在此期间,脏壁中胚层分化出许多成团的细胞构成的“血岛”。血岛内部的细胞形成血细胞,外围的细胞形成血管(图2),血管进而并联成网。胚体依靠这些微血管吸收和转运卵黄养料。嗣后,卵黄逐步消耗,其与肠道相连部分收缩成卵黄囊脐;孵化时,残留的卵黄囊膜被遗弃。后兽类虽然卵黄含量少,但卵黄囊仍很发达;胚胎靠卵黄囊膜吸收子宫腺的子宫乳以维持其生长和发育。真兽类胚胎的卵黄囊,有的种类不发达,只是进化遗留的痕迹;有的种类的卵黄囊膜局部形成许多褶襞与突起──卵黄囊绒毛──伸入卵黄囊中,增加了表面面积,绒毛内含血管。啮齿类的卵黄囊绒毛担负着物质交换和呼吸的功能。

羊膜

在卵生羊膜类动物(如爬行类,鸟类和哺乳类),羊膜是由胚盘区外围的、环绕胚体四周的一圈隆起──羊膜褶发展而成。羊膜褶逐渐增高,以后羊膜褶在胚体背上方聚拢,构成一个穹窿,把胚体封闭在羊膜囊内。羊膜的内表面是胚外外胚层,在此外胚层之外附着有胚外中胚层(图2)。羊膜褶的外壁在顶部合拢之后成为胚胎的最外层结构,称为绒毛膜或浆膜。胎生哺乳类胚胎在原羊膜囊的基部靠近胚盘部分保留下来,再卷成为羊膜囊。此囊底部形成胚体的外胚层,连同该处的中、内胚层组成胚体。

胚体(胎儿)浸浴在羊水中生长。羊膜囊有平滑肌纤维,其收缩和放松能使羊水轻微震动,使胚胎各部不致因相互粘连而造成畸形,有利于胚胎各部正常发育。母鸡孵卵时,经常用爪和喙翻滚蛋的位置,使得羊水流动。

羊水里含有胎儿的分泌物和代谢产物,还混悬有胎儿体表与粘膜脱落细胞,可以用穿刺法吸取羊水,鉴定胎儿的健康情况。

尿囊

羊膜类动物胚胎发育的早期阶段,胚体内部的后肠向腹面突出一个盲囊(图2),盲囊内层是内胚层,外层为脏壁中胚层。在鸟类,尿囊沿脐带伸入胚外体腔,其盲端迅速膨大,接触到绒毛膜,两者结合成为尿囊绒毛膜。以后尿囊更加扩大,几乎全部占据外体腔,并包围羊膜囊和卵黄囊(见胎盘)。尿囊绒毛膜上微血管密布,是胚胎的临时呼吸器官。尿囊近端连于后肠的是尿囊柄,柄上有动、静脉血管联通胚体与尿囊绒毛的循环。尿囊内集存输尿管排泄的代谢物,早期是溶解的尿素,后期则收容难溶解的尿酸。当幼雏孵化出壳时,脐带断落,尿囊的绝大部分粘附在壳膜上,连同蛋壳一并丢弃。鸡胚的尿囊绒毛膜是血管丰富,易于获得营养的场所,在蛋壳上打孔就能利用它培养细胞和病毒,此方法名为尿囊绒毛膜培养。

哺乳类胚胎的尿囊不如鸟类发达,在猪、狗等动物较大,而在灵长类则很小。然而不论大小,在胎盘形成之前,皆依靠尿囊的延伸,将其血管与绒毛膜上的血管连接起来,使绒毛循环联通心脏血流;尿囊血管就转变成为脐动脉和脐静脉。尿囊柄的近端保留在体内发育成膀胱。

绒毛膜

亦称浆膜。鸡胚的绒毛膜来源于羊膜褶的外壁,组成胚胎的最外层结构,罩盖在羊膜囊(其中含有胚体)、卵黄囊和尿囊之外。它的外层是胚外外胚层,里层是胚外的体壁中胚层(图2)。绒毛膜和其他胚膜囊之间的空隙是外体腔。当尿囊从胚体伸出与绒毛膜接触时,尿囊柄的血管联通绒毛膜循环和心脏血流。以后尿囊扩大,两膜结合形成尿囊绒毛膜,成为胚胎发育期间主要的气体交换场所。随着胚体的长大,卵内水分的蒸发和吸收以及卵黄和蛋白的被利用,绒毛膜逐步扩展与卵的外壳气室的壳膜贴近,因而更有利于胚胎与外界的气体交换。

胎生哺乳类的胚胎,如人胚在胚泡着床阶段,其滋胚层细胞发展为绒毛膜外层。内细胞团(胚盘)分化出外、中、内3个胚层。 一部分中胚层细胞从胚区扩散到胚外区,这样滋胚层和中胚层就组成绒毛膜,再由绒毛膜发育成为初级、次级及三级绒毛(见胎盘)。

昆虫胚胎有明显的胚膜结构。受精卵的囊胚层细胞在背区迅速增厚形成胚基,将来发育为胚体,其他部分形成胚外膜。由于胚体自表面向卵黄中沉降,同时环绕胚体四周的胚外膜向上隆起包围胚体,这样也形成羊膜腔。该腔的内层称为羊膜,外层称为浆膜。昆虫类的羊膜与浆膜和羊膜类脊椎动物的胚膜相似,也对发育的胚体起保护作用〔见胚胎发育(昆虫)〕。

参考书目
  1. B.M.Ratten, Foundation of Embryology, McGraw-Hill Co.,New York,1958.
  2. B.I.Balinsky,An Introduction to Embryologyx,4th ed.,Saunders Go., Philadelphia,1975.