高尔基器

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由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器。也称高尔基体或高尔基复合体;在高等植物细胞中称网体。1898年由意大利人C.高尔基在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞时发现。因为这种细胞器的折射率与细胞质基质很相近,所以在活细胞中不易看到。直到20世纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构(图1)。

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高尔基器由两种膜结构即扁囊 (N)和大小不等的液泡(c)组成(图2)。扁囊是高尔基器最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中,3~7个扁囊重叠在一起,略呈弓形。弓形囊泡的凸面称为形成面,或未成熟面;凹面称为分泌面,或成熟面。小液泡散在于扁囊周围,多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基器的内质网以芽生方式形成的,起着从内质网到高尔基器运输物质的作用。较大的液泡是由扁囊末端或分泌面局部膨胀,然后断离所形成。由于这种液泡内含扁囊的分泌物,所以也称分泌泡。在一定类型的细胞中,高尔基器的位置比较恒定,例如在外分泌腺的分泌细胞中多集聚于游离面与细胞核之间;但在植物和某些无脊椎动物细胞中则分散在细胞质里。不同细胞中高尔基器的数目和发达程度,既决定于细胞类型、分化程度,也取决于细胞的生理状态。

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高尔基器的功能是负责细胞内的某些产物的加工和运输。被加工的物质包括蛋白质、糖蛋白、蛋白多糖、脂蛋白、质膜的糖蛋白、溶酶体中的酶,还有植物的细胞壁物质。粗糙内质网腔中的蛋白质,经芽生的小泡输送到高尔基器,再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。例如,糖蛋白中糖的部分就是在糖基转移酶作用下像经过加工流水线一样逐渐地形成的;肝细胞高尔基器所分泌的白蛋白分子,是粗糙内质网内形成的前白蛋白分子在高尔基器中切除了氨基端的5~6个氨基酸残基后形成的。

包含分泌物质的分泌泡,逐渐移向细胞表面,与细胞的质膜融合,而后破裂,内含物随之排出。这一过程即通常所称的外排(见内吞与外排)。含有质膜糖蛋白的囊泡,到达细胞表面时,则以外排的方式结合到质膜上。初级溶酶体和其他含酶包含体中所含的酶也是由粗糙内质网合成的,这些囊泡的形成过程与分泌泡相似。此外由内吞进入细胞的小泡,其内含物被消化后,小泡的壁膜还可结合到高尔基器上(图2)。

高尔基器是怎样进行选择性包装的?什么机制决定某些水解酶被输送到和包装于溶酶体,而另一些包装着分泌物或质膜物质的小泡又被运输到细胞表面?这些问题都有待探索。