昆虫激素

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昆虫的内分泌腺分泌的激素,可经体液运至全身各处,对昆虫的生理机能、代谢、生长发育、滞育、变态、生殖等起调节控制作用,已发现有20余种。昆虫的主要内分泌器官包括咽侧体、前胸部腺、心侧体、生殖腺、脑神经(内)分泌细胞、食管下神经节分泌细胞,各神经节的分泌细胞等(见图)。

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昆虫的内分泌器官分为两大类:

(1)神经分泌细胞,如脑神经分泌细胞;

(2)腺体内分泌器官,如咽侧体。由昆虫内分泌器官所分泌的激素及其作用并不相同,例如脑神经分泌细胞分泌脑激素。脑激素包括好几种激素,其中一种激素能促进前胸腺细胞活动,所以叫做促前胸腺激素。前胸部腺又称蜕皮腺,它所分泌的激素是蜕皮激素(MH),促进昆虫的蜕皮(见表)。

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从化学性质上可将昆虫激素分为3大类型:

(1)蛋白质类,包括肽类,如脑激素、滞育激素、激脂激素等;

(2)甾醇类,如蜕皮激素;

(3)萜烯烯类,如保幼激素

昆虫激素对某一生理过程起调节作用时,常常由几种激素共同组成内分泌调节系统,例如,脑激素-蜕皮激素-保幼激素调节系统共同控制昆虫的变态过程。

激脂激素 (AKH)

蝗虫在飞翔时分泌调节脂类利用的激素,在飞蝗飞翔开始几分钟内,这种激素能刺激脂肪体释放甘油二酯,故名激脂激素。激脂激素是从飞蝗心侧体的腺体瓣(内瓣)细胞释放出来进入体液的。它在脂肪体中促进甘油三酯经过环腺苷酸等的中间机制,生成甘油二酯,甘油二酯再从脂肪体中进入体液。激脂激素又在飞翔肌中起作用,它能抑制碳水化合物的氧化,刺激脂肪酸的氧化,因而使得脂肪体中甘油二酯用作长距离飞翔的能源。激脂激素已分离出两种:

(1)激脂激素1 十肽,分子量为1158,它的化学结构式如下:

焦谷氨酸-白-天冬酰胺-苯丙-苏-脯-天冬酰胺-色-甘-苏-NH2

(2)激脂激素2 八肽,结构式如下: 天冬酰胺-苏-丝-谷-甘-白-苯丙-色-NH2

现在已有合成的激脂激素及其类似物。激脂激素已在飞蝗、沙蝗、美洲蜚蠊、竹节虫、棉红蝽、黄粉虫、马铃薯甲虫、蛱蝶、烟草天蛾等昆虫中发现。

滞育激素

滞育是昆虫在进化过程中对环境刺激的一种适应反应。中国饲养的家蚕有多化性、二化性、一化性等许多品种(见化性)。二化性和一化性的蚕蛾产出的卵,在当年夏季或秋季进入滞育状态,到隔年春季再孵化出来。蚕卵之所以发生滞育现象,乃是由于雌蚕蛾的食管下神经节能分泌出一种滞育激素,调节蚕卵的滞育。滞育激素是蛋白质类物质。滞育激素有两个有效成分,即滞育激素A和滞育激素B,分子量分别为3300和2000。滞育激素B氨基酸组分是:赖氨酸、组氨酸、精氨酸、天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸、谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、胱氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、葡糖胺、半乳糖胺等。滞育激素除诱导蚕卵滞育外,还能促进蛹卵巢中海藻糖酶的活动,刺激体液中3-羟基犬尿氨酸输入蛹卵巢中,增加卵巢中发育卵的3-羟基犬尿氨酸的积累,结果使滞育卵形成眼色素。

鳞翅目古毒蛾(Orgyia antigua)卵的滞育据说也受来自食管下神经节的激素的调节。

后肠灵

美洲蜚蠊体的提取物,能促进肌肉活动,使后肠的纵肌产生缓慢收缩。后来发现这类物质来自心侧体。经过鉴定,确认它是一个5肽:H-精-酪-亮-脯-苏-OH。现已能合成,经层析、电泳、药理鉴定,证明合成的后肠灵与自然界存在的作用相同。现在已从 6个目8种昆虫中找到后肠灵,如家蝇、烟草天蛾、飞蝗等。

利尿激素

已在竹节虫、蜚蠊、沙蝗、吸血蝽、棉红蝽、菜粉蝶、幽蚊幼虫、刺刺蝇等昆虫中发现,它能加快已进食昆虫的马尔皮基氏管排泄的速度。该激素是由脑神经分泌细胞、食管下神经节、心侧体、胸神经节、腹神经索等神经节中释放出来的。

鞣化激素

昆虫蜕皮的过程分为3个连续的步骤:旧表皮的裂开和蜕掉;新表皮伸展和膨大;由于表皮骨化和暗化。将伸展开的新表皮硬化而稳定下来。表皮的硬化和暗化率涉到表皮的骨化作用,表皮蛋白质的变化。在色素特别是黑色素的沉积过程中鞣化激素起着关键作用。鞣化激素已在蜚蠊、沙蝗、吸血蝽、黄粉虫、麻蝇、烟草天蛾、丽蝇等昆虫中发现。鞣化激素是由末端腹神经节产生的一种蛋白质。

蜕壳激素

调节昆虫所有的幼虫态、蛹态以及成虫态蜕去旧壳行为的激素。将调节成虫态从蛹壳或末龄幼虫旧壳中羽化出来的调节激素,特别称为羽化激素。昆虫能从它的旧壳中羽化出来,已证明是由体内蜕壳激素促成的。蜕壳激素是从原脑的中部,可能是由脑中枢神经分泌细胞释放出来,输送到心侧体,然后进入体液中。蜕壳激素能调节昆虫的蜕壳行为,也能影响翅表皮的塑化,引起蛹腹节间肌肉“有程序性的细胞死亡”。成虫行为的表达也需要这一激素。蜕壳激素已在蜚蠊、无翅红蝽、中国柞蚕、烟草天蛾、天蚕蛾等昆虫中发现。蜕壳激素是一种蛋白质,分子量约8000~9000。能耐高温,在100℃30分钟内不丧失活性,储存于-20℃处能长期保留活性。

此外,昆虫激素如围蛹形成因子、表皮塑化因子、似胰岛素激素、似胰高血糖激素、卵巢静态激素、睾丸激素等均有一些报道。