土壤生态

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土壤中的生物与土壤环境的相互关系,以及土壤生物之间的相互关系。土壤是地表矿质经风化作用产生的疏松层。生物是重要的风化因子,生物体的分解产物又是土壤的重要成分。反之,土壤是生物生活的重要基底(见介质和基底),直接为植物提供营养物质和水分,间接地供养了动物。土壤中除植物根系外,还栖息着大量微生物和小动物,动植物的死体残骸特别是落叶枯枝,被它们破碎分解,逐步被还原为无机元素再供植物吸收利用,完成生物界的物质循环;地面上的生活废物以及许多工业污染物也是由它们降解净化的。因为土壤生态关系到农业生产以及污染物净化等重大问题,所以这方面的研究日益受到重视。与生态学的其他分支一样,土壤生态亚系统的功能(能流和物质流)是当今的研究重点。

土壤

土壤的主要成分包括矿物质、有机质、土壤水分和土壤空气。矿物质占土壤的很大比重,主要是各种硅酸盐,其具体成分视形成土壤的岩层性质而有所变化。有机质中最重要的是腐殖质,是植物残体在微生物作用下形成的复杂含氮化合物。

土壤颗粒大小不等,有沙粒、粉粒、泥粒、胶粒等。一般所谓沙土、壤土和粘土就是这些粗细土粒按不同比例组成的土壤类型,质地不同其保水和通气等性能也有所不同。细微的矿质颗粒可被腐殖质胶结成为团粒,有的团粒是经过蚯蚓等土壤动物的肠道形成的。在团粒内部的各土粒间以及团粒的表面上均吸附着大量水分,而各团粒之间又有足够的空隙以容纳空气。团粒的良好保水和通气性能,再加上有机物的分解不断释出营养物质,为生物滋生提供了适宜条件。

土壤由地表向下可分出几个层次。最上面的是表土层(A层),有机质与营养元素丰富,根系密,生物的种类和数量最多。森林土壤中还有枯枝落叶层,包括上面的未分解的枯枝落叶层 (A00层)和下面的经过部分分解的粗腐殖质层(A0层)。表土层之下是心土层,又称淀积层(B层),由表土中淋溶下来的各种物质在此淀积。淀积层中存在着植物根系,但生物种类和数量以及生物活动都随深度而明显减少。淀积层以下是底土层,其中主要是土壤母质(C层)。

水和空气都为生命活动所必需,土壤的保水与通气功能处于良好状态才有利于生物生存,故地下潜水对土壤生态影响极大。如在雨季潜水升高时,土壤通气受阻,生物活动则受到抑制,在潜水层内只有某些厌氧生物在活动。至旱季,潜水下降,通气情况改善,有利于生物活动,这时氧化过程占优势。但如果蒸发蒸腾量过多,生物生长活动又将因缺水而受到威胁。

土壤总是在变化中,除了漫长的土壤进化过程外,还不断地经历着季节性的周期变化:季节性气候变化有降水、蒸发、冻融、干湿等;季节性生物周期如植物的生长和动物的活动;季节性耕作包括翻耕、 灌溉、 施肥等等。土壤还可按其理化性质分为若干类型。土壤母质、地形以及人为活动都影响土壤的性状,而各纬度间水热条件的不同常造成更为明显的土壤水平地带性分布:如在欧亚大陆内部由北向南分布着冰沼土灰化土、生草灰化土、灰色森林土、黑土、栗钙土、棕钙土和荒漠土。而在中国东部和东南沿海,因同时还受着季风的强烈影响,由北向南则分布着暗棕壤、 棕壤、 褐土、黄棕壤、黄壤、红壤和砖红壤。

土壤生物

植物根系虽然仅是植物的地下部分,但在很大程度上决定了其他生物在土壤中的分布。根系以及地表枯枝落叶层附近生活着大量微生物,包括细菌、放线菌、真菌等等。它们的体型虽小,但数目众多,若按重量计,每平方米土地可达百克以上,常超过土壤动物重量的总和。微生物是有机物质的主要分解者,在氮和硫的循环中起着关键作用;特别是大气中的氮,可经固氮微生物的作用而进入生物机体。微生物分解代谢产生的碳酸和有机酸还有助于分解土壤矿物。除微生物外,土壤中还存在大大小小各种动物:最小的是纤毛类、肉足类等单细胞动物,以及较小的线虫、轮虫,它们主要栖息在土壤内的水膜上,再大一些的动物如较大的线虫、轮虫以及弹尾类昆虫和螨类等;更大一些的则有线蚓、各种多足类甲壳动物、蝇蛆及甲虫等;最大的是蚯蚓以及一些穴居的脊椎动物,如鼠、兔、蛇、晰蜴等。土壤动物以死的和活的有机物为食,前者包括植物枯枝落叶和动物死体排遗物等,后者包括微生物、其他较小动物和植物根系。这些有机物在动物体中最终被分解为CO2和含氮化合物而释入土壤内。此外,土壤动物松动土壤,增加其通气性,土壤经过蚯蚓和多足纲动物的肠道多形成团粒结构,这都改善了土壤的结构。较大的翻动还使微生物和有机物质分布得更均匀,保证两者间良好的接触。在森林土壤中,大量的枯枝落叶更是靠土壤动物和微生物的协作才得以转变为腐殖质的。落叶经过某些微生物的初步作用而吸引一部分无脊椎动物来取食。食草动物取食植物再经肠道排出体外其化学成分变化不大,但更利于一些微生物繁殖。经这些微生物的作用后,残余物又可吸引了另一批土壤动物来吞食。就在动物和微生物的轮番作用下,落叶才逐步分解而形成腐殖质。

土壤生态

土壤生物间存在着复杂的相互作用。除前面提到的植物和各种动物组成的食物链外,还有着各种共生或拮抗的关系。豆科植物根系与根瘤菌之间的共生关系是大家熟知的。根瘤菌固定空气中的氮,保证了宿主植物的氮素营养,而宿主植物则为根瘤菌提供了良好的生存环境(见微生物生态)。土壤生物间的拮抗作用更为普遍。微生物间存在抗生关系,一种微生物借分泌一种化学物质(抗生素)来抑制其他微生物的生长。20世纪60年代以来,人们发现了越来越多的高等植物借化学物质影响其他生物的事例。在上述根瘤的例子中,根同土壤内的根瘤菌便是在豆科植根分泌的物质刺激下生长和繁殖的。此外,高等植物的代谢与动物很不相同,除了蛋白质、核酸、糖、脂肪等普遍存在并具有重要生理功能的化学物质外,还制造出上万种所谓次生代谢产物,如生物碱、萜类和黄酮类化合物。这些化合物大多没有明显的生理功能,但却能抑制某些邻近植物和微生物的生长,或驱避吃食它们的动物。从而造成它们之间的一定的均势状态(见生物种间化学交互作用)。

严格说来,土壤及其中的生物并不构成一个完备的生态系统。有机物的初级生产主要由植物的地上部分完成,捕食食物链也大部在地上进行,土壤中存在的主要是腐生食物链,以分解过程为主(见生态系统)。因此在谈到森林生态系统、草原生态系统和农田生态系统时,各该地区的土壤只是相应系统的一部分,一个亚系统。在上述3类生态系统中,地上和地下部分之间物质和能量流动的情况很不相同。一般说,森林的生物生产量最大,而以凋落物形式归还土壤的物质常达1/4。草原的生产量较低,但在无放牧的情况下,凋落物却最多,可达1/2。农作物的凋落物量最少且因生产量不同而异,故需用化肥与粪肥等予以补充。

人类活动对土壤生态产生极大影响。过度采伐森林,可使其转化为草甸或草原。无论森林或草原,如果被开垦为农田,则土壤容易因失去植被保护而受水蚀或风蚀,如果只种植而不养护,不注意补充营养物质,土壤肥力会迅速下降。自20世纪下半叶以来,工矿与农药污染对土壤又造成了新的威胁。几千年来生活废弃物含有很多有机质与营养物质,施入土壤后可培育土壤肥力,但工矿废物却含有大量毒物,很多还是土壤微生物难以或根本不能降解的,由此可以造成土壤污染使生物死亡,被污染的生物产品与水经食用后可影响人畜健康。人类活动亦可不断改善土壤肥力使作物产量不断提高,例如亚洲人民长期培育的水稻田在良好的管理下可以保持长期稳产高产。

参考文章