三叶虫

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节肢动物门中已绝灭的 1纲。虫体的外壳纵分为一个中轴和两个侧叶,故名三叶虫,由前至后又横分为头、胸、尾3部。三叶虫全属海生,多数营游移底栖生活,少数钻入泥沙中或漂游生活。在古生代寒武纪早期(距今约6亿年)就已经出现,种属和数量都很多,到了晚寒武世发展到高峰,奥陶纪仍然很繁盛,进入志留纪后开始衰退,到泥盆纪大减,至二叠纪末(距今约2.30亿年)则完全绝灭。

从背部看去三叶虫为卵形或椭圆形,不过这种形状可因受其他附加物如刺或瘤泡的影响而发生变化。三叶虫成虫的长度一般为3~10厘米,宽度为1~3厘米。小型的长度在6毫米以下,超过20厘米长度的少见,目前已知最长的达70厘米。

三叶虫体外包有一层外壳,它由矿物质的坚硬部分和比较柔软的几丁质部分组成。坚硬的外壳为背壳及其向腹面延伸的腹部边缘,几丁质的器官主要为腹面的节肢。腹面除节肢外,其他部分都被柔软的薄膜所掩盖。节肢保存为化石的极为少见,一般所采到的三叶虫化石都是背壳。

三叶虫背壳的中间部分称为轴部或中轴,左、右两侧称为肋叶或肋部。从前至后分为头部、胸部及尾部。在腹面,除腹边缘外,在口部之前为唇瓣或口板,口部之后,在少数三叶虫中另有一小板,称为后唇瓣。多数三叶虫壳面光滑。但也有不少三叶虫壳面常有陷孔、瘤包、斑点、放射形线纹、同心圆线纹、短刺等。

头部(图1)<为三叶虫外壳最重要部分之一。多数被两条背沟纵分为三叶,中间隆起的部分为头鞍及颈环,两侧为颊部,眼位于颊部。但也有些三分不明显,呈光滑状的。多数三叶虫的颊部为面线所穿过,两面线之间的内侧部分统称为头盖,两侧部分称为活动颊或自由颊(见彩图)。

霸王王冠虫(三叶虫) 图1

头盖的轴部隆起部分为头鞍与颈环,两侧为固定颊,两者为背沟所分开。背沟有深有浅,也有完全消失的。头鞍的大小、形状和凸度差异很大,是区别属群的主要特征之一。头鞍上常具头鞍沟,头鞍沟的数目各类不同,有5对至1对或无,长短及延伸的方向也不一致。头鞍之后以一颈沟与颈环为界。多数三叶虫颈环为单节,少数两侧分为前后二部。颈环有全部光滑的,也有纵分为一个中部和两个侧部的。其上,可有一个或数个颈疣或颈刺。颈沟深度极不一致,甚至有的完全不显。前边缘是头鞍之前的背壳部分的总称,常为边缘沟分为内、外两部分,外部常隆起叫做外边缘,内部称内边缘,宽度(纵向)变化很大,甚至可完全缺失。边缘沟亦可模糊不清。

狭义的固定颊指眼脊(或其相对位置)之后,眼叶与头鞍之间的区域,固定颊之后的部分为后侧翼和后边缘。

眼叶为固定颊外边缘隆起的部分,其位置与活动颊上的眼相对。眼一般有1对,但也有无眼的。三叶虫眼分为二类,即复眼和聚合眼。在眼叶与背沟之间常有一隆起的狭的脊线,称为眼脊,但也有缺失的。活动颊为面线两外侧部分,其外形视面线而定,大小各有不同。面线为头部外壳上的狭缝,当虫体脱壳成长时,外壳即沿此缝裂开,使虫体离壳而出,另行生长,原壳即成空壳。面线分为两段:眼前方的称前支,眼后方称后支,前支与后支穿越眼与眼叶之间彼此合成一单线。面线的后支末端切于颊角之前的,称为前颊类面线;切于颊角之后的,称后颊类面线;切于颊角的,称为角颊类面线,还有少数三叶虫的面线前支位于头部的边缘附近,统称边缘面线;也有无面线者。面线的形式是三叶虫分类的重要依据之一。

三叶虫的胸部(图2)

图2

由若干胸节组成,形状不一,胸节数目也各类不同,成虫最少为2节,最多的可在40节以上。胸部的中间部分为中轴,两侧称为肋部。每个肋节上具肋沟,两肋节间为间肋沟。

三叶虫的尾部 (图3)

图3

是由若干体节互相融合而形成的,节数自1节至30节以上不等。尾部的形状一般多作半圆形,但变化很大,其凸度差异也很大。尾部也可分为一中轴和两肋部。肋部分节,分节沟有两种,一为肋沟,另一为间肋沟。肋部可具边缘,但亦可缺失。边缘上亦常有边缘刺。

三叶虫腹面的节肢极少保存为化石,迄今为止全世界已发现节肢化石的只有19个种。三叶虫节肢(图4)

图4

组成情况是:有1对单叉型触角,由多节组成。另有许多对双叉型的附肢,由两个支组成,在头部上有4对,其余的在胸部和尾部。双叉型附肢的一支是主支,称内节肢,普通叫做步脚。另一支为外节肢,即所谓鳃支。附肢以它的前脚基节附着于腹面的皮层,其后为脚基节。内节肢从脚基节伸出,分为7节,有的末端具爪,外节肢从前脚基节伸出,节肢数视各属群而不同,一般多于内节肢的节数。外节肢上有一排鳃叶。目前一般认为内节肢是用于步行的,外节肢是用于游泳和呼吸的。

三叶虫的口为软体,未能保存为化石。但口的位置一般认为在唇瓣之后和后唇瓣之前。其他消化器官也极少保存。根据在捷克发现的一种三叶虫标本,头鞍上有一梨状凹陷,凹陷之后有一小管通至尾部末端,此梨状凹陷可能是胃,其后的小管则是肠。很多三叶虫的颊部具有不规则的放射形脊线,有人认为这些线体是附着皮层与胃相联的腺状体。在一些保存好的标本上,壳面上隐约见有成对的和对称的凹陷构造,多数在头、胸和尾的中轴上,被认为是附肢肌肉在壳部的痕迹。至于血管、神经、呼吸系统生殖系统和排泄系统等究竟如何,仅为一些假设和推断,尚未被证实。

图

三叶虫的个体发育在已绝灭的古生物类群中是研究较为深入的。三叶虫是卵生的,经过脱壳生长,在个体发育过程中,形态变化很大。从具备具有硬壳的幼虫开始,直至成虫,一般划分为3期:幼虫、中年期、成年期。三叶虫个体发育中一系列形态的变化亦是分类的重要根据之一。

三叶虫纲可以分为7目:球接子目,莱得利基虫目(见彩图)、耸棒头虫目、褶颊虫目、镜眼虫目、裂肋虫目及齿肋虫目。

古莱德利基虫(<i>Eoredlichia</i>),一种三叶虫

中国三叶虫化石非常丰富,是早古生代的重要化石之一,尤其在寒武纪,属种繁多,进化迅速,分布广泛,是划分和对比寒武纪地层的重要依据。寒武纪三叶虫群分区现象特别明显。经过中国地层生物学者多年来的实践和研究,将世界寒武纪三叶虫动物群分为东方动物群、西方动物群和中间动物群3大类型;同时又将分布于中国的东方动物群再分为华北型、东南型和过渡型。

参考文章