生物钟(植物)

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也叫生理钟,是决定生物生理活动的周期性波动的内生节奏。它是生物对环境昼夜与季节变化的适应,在生物界广泛存在。如很多种植物的叶子在白天呈接近水平状态,夜间则下垂(图1);

图1

有些花只在清晨开放;发光单细胞藻膝沟藻的发光量有昼夜变化,近午夜时达到高峰。气孔开关、细胞分裂、胚芽鞘的生长等都有昼夜起伏变化。很多种植物的花原基形成、芽休眠、落叶等物候期,是年周期现象的表现,其日期的确定往往取决于日照长度,而植物对长日照或短日照的反应(见光周期现象),和其内生的昼夜周期有联系。

振荡

内生的昼夜节奏是体内的一种振荡,其周期在自然条件下为24小时。这种振荡在光、温完全稳定的条件下仍然存在,但这时的周期不是恰好24小时,而是其近似植,在22~28小时之间(图2)。这种不依赖于外界昼夜变化的内生节奏称为近似昼夜节奏。

图2 光-暗周期的长度和相位

在自然条件下昼夜节奏的周期是24小时,是因受光-暗交替的24小时周期制约而造成的。如用不同于24小时的光-暗循环,也可改变生物钟的周期,使之偏离24小时,与外界光-暗循环周期一致。但是所用的周期不能与24小时偏离过多。

外界光-暗交替如与植物原来昼夜节奏的相位不同,也可以使其相位改变。例如将苋色藜在夜间照光,白天遮黑,则叶运动的相位在几天内便调整为与原来颠倒的光-暗循环:白天下垂,夜间举起(图3)。用光暗交替的时间可以任意控制生物钟周期的相位。

图3 温度与周期长度

近似昼夜节奏的一个重要特征是其周期受温度影响很小。它的温度系数(Q1c,即相差10℃的两种温度下反应速率之比)通常在1.0~1.1之间(见表)。

图

因为一般化学反应包括生化反应的Q1c都在2以上,这表明生物钟的计时机理可能不是由化学系统而是由物理系统组成的,或者是有某种反馈系统的生物化学循环变化,反馈系统消除了反应速度对温度的依赖关系。温度只影响有昼夜节奏的生理过程(如生长、光合等)的强度,即振荡的振幅。

生物学意义

生物钟对生物体起定时器的作用。植物及其他生物靠生物钟的节奏调节它的生理活动,使之在一天中适当的时间内进行。此外,四季中每日日长加长或缩短,使生物钟的相位改变,植物由此识别季节,从而使生理变化适合于该季节,例如从营养生长转向生殖生长(花芽分化),或落叶、休眠,迎接冬天来临。

参考书目
  1. E.Bünning,The Physiological Clock,3rd ed.,Springer-Verlag,Berlin,New York,1973.