免疫系统

机体执行免疫功能的器官、组织、细胞和分子的总称。器官包括胸腺、法氏囊或囊类同器官、淋巴结、脾脏、扁桃体;组织指机体内(特别是消化道、呼吸道粘膜内)存在的许多无被膜的淋巴组织;细胞主要指淋巴细胞、单核吞噬细胞、粒细胞;分子主要指免疫球蛋白、补体、淋巴因子以及特异性和非特异性辅导因子、抑制因子等参与机体免疫应答的物质。免疫系统各组分功能的正常是维持机体免疫功能相对稳定的保证。任何一组分的缺陷或功能的亢进都会给机体带来损害。

免疫系统各组分广布全身,错综复杂,特别是免疫细胞和免疫分子在机体内不断地产生、循环和更新。免疫系统具有高度的辨别力,能精确识别自己和非己物质,以维持机体的相对稳定性;同时还能接受、传递、扩大、储存和记忆有关免疫的信息,针对免疫信息发生正和负的应答并不断调整其应答性。因此,免疫系统在功能上与神经系统和内分泌系统有许多相似之处。

免疫器官

依其发生和作用的不同分为两大类。一类为中枢免疫器官,包括胸腺、法氏囊或囊类同器官。这类器官发育较早,是免疫于细胞分化增殖为T细胞的场所。淋巴细胞在这里增殖时不需要抗原的刺激,T细胞或B细胞增殖后即被输送到外周免疫器官,决定着外周免疫器官的发育。另一类为外周免疫器官,发育较迟,其淋巴细胞最初是由中枢免疫器官迁移而来,必须有抗原的刺激才能增殖,在增殖后执行免疫的功能。这类器官也是发生免疫应答的场所。

胸腺

T细胞发生发育和向外周免疫器官输送T细胞的中枢免疫器官。在人类,胸腺呈不规则扁平三角形,在胸腔纵隔上部、胸骨之后,由第三、四咽囊腹侧演化发育而成,表面有缔结组织成分的被膜。被膜深入胸腺实质,形成胸腺隔,将其分成不完全分隔的小叶。小叶周边为皮质,深部为髓质。皮质主要含淋巴细胞(又称胸腺细胞)和网状细胞;髓质主要含网状上皮细胞。胸腺的大小与结构随年龄和机体的生理状态而变化:胚胎后期和出生后两岁以内发育较快,重约10~15克;至青春期增加到30~40克;以后逐渐退化,到60岁仅有10~15克左右。这种退化主要是由于胸腺皮质淋巴细胞的减少。胸腺的淋巴细胞在胚胎期来自卵黄囊壁血岛的多能干细胞,在出生后来自骨髓的造血干细胞。网状细胞产生胸腺因子,促进胸腺内和远离胸腺的淋巴细胞的发育。较为明确的胸腺因子有胸腺素、血清胸腺因子、胸腺体液因子和胸腺生成素。淋巴细胞在胸腺因子的影响下逐渐发育成熟,并从皮质的浅层向深层迁移。在成熟过程中,淋巴细胞大部死亡,只有很少一部分能分化、发育,并向髓质迁移,最后成熟为胸腺依赖性淋巴细胞(简称T细胞),然后离开胸腺进入外周血液,定居于外周免疫器官脾脏和淋巴结的胸腺依赖区,发挥细胞免疫功能。与此同时,胸腺的重要性就降低了。

法氏囊

又称腔上囊。在禽类中,是B细胞发育和输送B细胞的中枢免疫器官,因由意大利解剖学家和外科医生H.法布里齐乌斯发现而得名。它位于禽类泄殖腔背侧,又名腔上囊,由泄殖腔背侧壁的内胚层上皮与周围的间充质分化发育而成,呈梨形或圆形,有许多皱壁向囊腔凸出的盲囊状结构,囊的皱壁内有大量的淋巴滤泡(即淋巴小结)。淋巴滤泡分皮质和髓质两部分:皮质主要含小淋巴细胞和网状细胞,髓质主要含大淋巴细胞和网状细胞。法氏囊的大小和结构随禽类的年龄和生理状况而变化。法氏囊中的干细胞来自囊外器官,有人说来自卵黄囊,也有人说来自胚内其他造血部位,它们在囊中分化为具有表面免疫球蛋白的 B细胞。至于引起分化的原因,说法不一,有人认为由于囊内的激素,有人认为由于囊内的微环境,也有人认为由于囊腔物质的作用,至今尚无定论。B细胞在囊中成熟后,即分化增殖成囊依赖性淋巴细胞。哺乳动物无法氏囊,淋巴细胞是在囊类同器官的骨髓中发育成骨髓依赖性淋巴细胞。这些细胞均简称为B细胞。B细胞进入外周血液,定居于淋巴小结(即囊依赖区)。进入外周免疫器官的淋巴细胞生命较短,若与抗原相遇,可进一步分化增殖,在外周免疫器官中形成生发中心,一部分变成抗体形成细胞,一部分变成长寿记忆细胞进入再循环池,发挥体液免疫的功能。在胚胎期摘除法氏囊的小鸡,由于外周免疫器官缺乏 B细胞,当受到抗原刺激时,就会出现体液免疫缺损,但其细胞免疫不受损害。

骨髓

多数人认为骨髓是相当于法氏囊的中枢免疫器官,少数人认为扁桃体、阑尾、肠壁淋巴结、淋巴结(在人类也可能是肝、脾)等是囊类同器官。骨髓,特别是红骨髓,是哺乳动物出生后最重要的造血器官。它不仅产生红细胞,而且产生多种粒细胞、单核吞噬细胞和淋巴细胞。骨髓还存在各种造血干细胞。经射线照射而丧失或降低了的免疫功能,可因移植同种相容性骨髓而恢复,因此人们认为骨髓是中枢免疫器官。人在婴儿时,骨髓广布于骨髓腔中,在成年后则分布于长骨骨骺和其他骨的骨松质中。成人的骨髓腔多被黄髓脂肪细胞充填形成黄髓,平时无造血功能,但在严重贫血时,仍可转变成红骨髓,重新造血。

淋巴结

大小不等 (直径1~25毫米)的、沿淋巴管广泛分布于全身的豆形器官。它以网状组织为支架,外由结缔组织包被。其淋巴细胞来自中枢免疫器官,可受抗原刺激而分化增殖,所以称淋巴结为外围免疫器官。淋巴结分为浅层皮质部分和深层的髓质部分,皮质淋巴组结又分化为淋巴小结和较深层的弥漫淋巴组织两部分。在动物初生尚未接触抗原时,淋巴小结由来自中枢免疫器官法氏囊或囊类同器官的小淋巴细胞充填在网状细胞所形成的支架中,这时的淋巴小结称为初级淋巴小结,又称囊依赖区或骨髓依赖区。动物在接受抗原刺激以后,淋巴细胞开始分化增殖,淋巴小结中布满分化程度不等的、大小不一的B细胞,这时的淋巴小结称为次级(或二级)淋巴小结,又称生发中心。生发中心也存在着许多巨噬细胞和少量的 T细胞。弥漫淋巴组织位于淋巴小结与皮质深层(副皮质区)之间,因皮质深层的网状细胞支架中,分布着来自中枢免疫器官胸腺的小淋巴细胞,故又称此区为胸腺依赖区。囊依赖区存在少量T细胞,胸腺依赖区存在少量B细胞,两种细胞的混合分布对体液免疫中T细胞和B细胞的协同作用很有关系。皮质深层有许多毛细血管后微静脉,它在淋巴再循环过程中,是淋巴细胞自血循环进入淋巴结的部位。髓质中的髓索呈条索状,其淋巴组织主要为B细胞、浆细胞,在免疫应答时,浆细胞大量增加。被膜、小梁、淋巴小结和髓索相互之间的空隙称为淋巴窦,窦壁由网状细胞构成。窦内的大量巨噬细胞可清除淋巴结内的异物,并将抗原提呈给淋巴细胞。淋巴结内的淋巴细胞约有 70%为T细胞。淋巴结的主要功能是滤过淋巴液和清除异物,有淋巴滤器之称。主要表现于单核吞噬细胞的吞噬作用(属于特异性免疫)和淋巴细胞在受抗原刺激之后发挥的免疫应答(属于特异性免疫)。

脾脏

机体内最大的淋巴器官,也是血流通路中的滤过器官。脾脏分红髓和白髓两部分。白髓散在于红髓中,由密集的淋巴细胞构成,沿中央小动脉的周围分布,形成动脉周围淋巴鞘和淋巴小结两个部分。动脉周围淋巴鞘又称淋巴索,是T细胞聚集的地方。淋巴小结又称脾小结,为椭圆形淋巴组织,分散在动脉周围淋巴鞘中,主要位于中央小动脉的分支处。脾小结是 B细胞聚集的场所,可有生发中心。白髓和红髓之间有厚80~100微米的移行区域,称边缘区,这是在淋巴再循环中,淋巴细胞离开血液进入脾实质的部位。红髓在白髓周围,含有大量红细胞,所以肉眼观察脾为暗红色。红髓分髓索和血窦两个部分。血窦占据红髓的大部分,互相连接成网,将淋巴组织分隔为不规则的索状结构,形成髓索。髓索是B细胞居留的地方,又含有许多巨噬细胞和浆细胞,其作用是滤除衰老的红细胞、异物和病原体。血液在髓索中滤过后进入血窦。血窦是个血库,既可贮存和调节血量,又有造血功能。脾内的淋巴细胞约50~65%是B细胞。B细胞受抗原刺激后可转变为浆细胞,产生大量的抗体,所以脾与体液免疫有较大关系。

免疫细胞

免疫活性细胞

参考文章