环节动物门

动物界的 1门,为两侧对称、分节的裂生体腔动物,有的具疣足和刚毛,多闭管式循环系统、链式神经系统。已描述的约13000种,常见种有蚯蚓、蚂蟥、沙蚕等。体长从几毫米到3米。栖息于海洋、淡水或潮湿的土壤,是软底质生境中最占优势的潜居动物。

形态构造

分节性身体由若干相似而沿其前后轴重复排列的体节或环节构成。相邻体节间外部有环形沟或体环、内部以隔膜分界。蛭纲体节数恒定均为34节,其他环节动物 5~1000体节不等。身体分为头部、躯干部和肛部:头部位于身体前端,多由口前叶和围口节组成;躯干部位于头部和肛部之间。肛部具肛门,位于体之后端由 1节或若干节组成。环节动物的分节性既表现在体表,也表现在体内的重要器官(排泄器官、血管、生殖腺、神经节等)上。

疣足和刚毛

除大部分蛭类外,多具上皮刚毛囊细胞产生的几丁质刚毛。寡毛类刚毛较少,成对或成环直接着生于体壁;多毛类刚毛较多,且成束,多位于疣足叶上。疣足为躯干部体节侧生的叶片状肉质突起,形态多样,典型的疣足为双叶型。自由运动的多毛类多具发达的疣足和刚毛,以利运动、游泳或锚定、摄食、感觉和呼吸。

体壁和消化管

体壁(外管)由角质层、单层柱状上皮,不发达的基膜、外环肌层、内纵肌层和壁体腔膜组成完整或不完整的皮肤肉囊;消化管由脏体腔膜、纵肌层、环肌层和肠上皮组成。壁体腔膜和脏体腔膜间所包围的腔隙即真体腔,经体腔管开口于体外。

体腔分室

环节动物发生时具若干分节排列的中胚层带,由此发展为真体腔。相邻的体腔由隔膜隔开,并经隔膜上的孔相通。有的种隔膜次生地部分或全部消失。体腔分室对环节动物的适应有重要作用。

分室的液压骨骼

液压骨骼的基本结构是个两端封闭的筒,筒壁具环肌、纵肌层,筒内充满液体。当纵肌收缩时,体腔液产生侧向压力,虫体遂变宽缩短,疣足和刚毛锚在穴壁上;当环肌收缩时,体腔液产生从前到后的张力,虫体变长且向前运动。由于环节动物体腔分室,液压作用于局部体节,体形长短变化可限于一定体节,这就大大提高了液压骨骼的效率。因此,环节动物爬行、游泳、穴居的能力甚强。

与其他低等蠕虫(扁虫、纽虫、线虫)相比,环节动物的器官系统更集中。体壁中胚层和真体腔的分室使环节动物强化了液压骨骼,提高了环节动物的运动摄食力;脏壁中胚层分化为肠壁肌(加强了消化道的机械消化力和肠道的蠕动)以及肠血管丛(提高了对营养物质的吸收);闭管式循环系统以及具收缩力的背血管和心脏的分化,能使血液沿血管快速定向输送营养物质、气体和含氮废物;原肾为两端开口的后肾所替代加强了排泄功能;神经系统由脑(咽上神经节)、围咽神经环、咽下神经节和各体节的神经节组成,链式神经系统的出现,使中枢神经的功能更加集中。

生殖和发生

寡毛纲、蛭纲雌雄同体,生殖腺分布于固定体节中,有与生殖关联的复杂的附属器官,性成熟后具特殊的腺状体节(环带),雄性先熟,异体交配受精,具卵茧,且直接发育;多数多毛纲动物常无固定的生殖腺,无环带亦无交配现象、生殖产物直接排放在水中,受精卵经螺旋卵裂发育成倒梨形的担轮幼虫。担轮幼虫多经过一段浮游期,逐渐变态沉落海底(底栖多毛类)。

系统发生

环节动物一方面表现了原始的呼吸(多靠湿润的体表或疣足叶、简单的鳃)和运动机制,另一方面蠕虫状的外形虽与扁形动物和纽形动物相似,但其消化、循环和排泄系统趋于完善复杂、神经系统更集中因而又是比上述动物更进化的类群。通常认为,环节动物与软体动物有共同祖先(担轮祖体),分别向运动和不运动方向演化;此外,分节作为节肢动物的分部(头、胸、腹部)的基础,疣足作为节肢动物的附肢雏型,以及中枢神经系统上的相似性,又说明环节-节肢动物之间的相互关系。

分类

通常分以下3纲:

多毛纲

环节动物门中最大的一纲。具发达的头部和触角、触手、触须、眼等感官;具疣足和成束分布的刚毛;具发达的体腔。多雌雄异体,发育多经担轮幼虫期。一般体长不超过10~50毫米。主要海生,大多底栖或浮游自由生活、极少数共栖或寄生。已知近万种。

寡毛纲

头部不发达,无疣足,刚毛直接生于体壁。具发达的体腔。成熟个体具环带。雌雄同体,直接发育。多为陆生,亦具淡水生者。已知3100种,其中约200种为海生寡毛类,主要分布于潮间带(特别是河口泥沙滩),体长多在20毫米以下,是小型底栖动物的主要组成成分。

蛭纲

体前、后两端或仅后端具吸盘。体节数恒定为34节,且具次生环轮。无疣足,刚毛无或退化。体腔很不发达,为肌肉和结缔组织充填。具环带。雌雄同体。体长3~250毫米。主要生活于淡水,陆生和海生者较少。已知约500种,其中75%为吸血或吸体液的外寄生者,寄主主要是脊椎动物,亦偶见于甲壳动物。

除上述3纲分类外,还有人将环节动物分为4纲〔多毛纲、寡毛纲、蛭蚓纲 (Branchiodellida)、蛭纲〕或5纲〔多毛纲、原环虫纲(Archiannelida)、寡毛纲、蛭蚓纲、蛭纲;或多毛纲、原环虫纲、吸口虫纲、寡毛纲、蛭纲〕。有的学者根据环带的有无分成环带亚门 (Cli-tellata)和无环带亚门 (Aclitellata)。80年代以来又有多毛纲、体虫纲 (Aeolosomata)、环带纲的分类方案。

多毛纲结构较其他各纲简单、分化较少、生殖腺由体腔上皮形成,发育经担轮幼虫期等,通常被认为是较原始的类群。寡毛纲是由多毛纲祖先衍生而来并适于钻土壤生活,而蛭纲则由寡毛纲进一步向寄生特化。原属寡毛类的水生体虫在许多方面(口前叶具纤毛的运动器官、腹神经末脱离上皮、雌雄同体、肾管兼做雄生殖管等)与沙间的多毛类相似,蛭纲中原始的棘蛭目体腔发达,前端具刚毛、具血管,与寡毛纲相近;寄生于淡水螯虾,具15体节亦具隔膜的寡毛纲蛭蚓类,则因具吸盘、无刚毛等又与蛭纲关系密切。至于原环虫类,许多学者认为是退性进化的多毛类,故多分散于多毛纲的各目和各科中。而吸口虫是共栖或寄生于海百合或其他棘皮动物的体表上,因生活习性和体内外分节的特殊变化,属于或从多毛纲中独立出来。

意义

环节动物可提高土壤肥力,有利于改良土壤。可促进固体废物还原;可供做饵料,增加动物蛋白质,可作为环境指示种;可用于医疗和入药;另外,有的是有害的海洋污着生物

参考书目
  1. 吴宝铃:环节动物多毛纲,《中国经济动物志》,科学出版社,北京,1963。
  2. 杨德渐、孙瑞平:《中国海习见多毛环节动物》,农业出版社,北京,1988。