什么是后期A和后期B?在这两个时期,染色体分离的机理有何不同?

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有丝分裂过程中染色体被拉向两极是受两种力的作用:一种是动粒微管去装配产生的拉力,另一种是极微管的聚合产生的推力。根据所使用的力,有丝分裂的后期可分为两个阶段∶后期A和后期B。

  在后期A,染色体运动的力主要是由动粒微管的去装配产生的,此时的染色体运动称为向极运动。

  微管去聚合作用假说是为解释后期A向极运动而提出的一种模型。这一模型的要点是∶动粒微管不断解聚缩短,将染色体拉向两极;解离下来的微管蛋白然后在极微管末端聚合,使极微管加长;合理利用细胞质中微管蛋白库的动态平衡,促使染色体分开。

  这种模型可能的机理是∶微管的正端插入动粒的外层,微管蛋白分子和动粒蛋白分子有亲和性,微管蛋白在此端可以组装和去组装。在动粒中,ATP分子水解可以提供能量,驱动微管上的动力蛋白马达分子向两极移动,结果是将染色体拉向两极。

  在后期B,染色体运动的力主要是由极微管的聚合产生的,此时的运动称为染色体极分离运动。

  可用微管滑动假说解释后期B染色体极-极分离的机理:极-极分离是由极微管的两种不同类型的变化引起的。首先,极微管在+端添加微管二聚体进行聚合延长,使两极的极微管产生重叠的带(overlapzone)。第二,极微管间产生滑动,形成将两极分开的力。由于ATP能够诱导微管的滑动,说明纺锤体含有能够利用ATP产生力并驱动重叠极微管滑动。电子显微镜观察到微管表面有突出的短丝伸到相邻的微管上,形成横桥(crossbridges),横桥上有较高的ATP酶活性,推测横桥是发电机蛋白,可在两极微管间产生滑动。由于两极微管的+端不断聚合,微管延长,重叠区保持不变,这样就不断将染色体推向两极。


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