试述染色质结构与基因转录的关系。

（一）疏松染色质结构的形成。

　　（1）DNA局部结构的改变与核小体相位的影响：当调控蛋白与染色质DNA的特定位点结合时，染色质易被引发二级结构的改变，进而引起其它的一些结合位点与调控蛋白的结合；核小体通常定位在DNA特殊位点而利于转录。

　　a.基因的关键调控元件被留在核心颗粒外面，从而有利于结合转录因子；

　　b.位于DNA上调控元件被盘绕在核心组蛋白上，因为组蛋白，使DNA上的关键调控元件靠得很近，它们可以通过转录因子而联系。

　　（2）DNA甲基化：A/C甲基化/去甲基化（特别是5-mC）。

　　（3）组蛋白的修饰：组蛋白的修饰改变染色质的结构，直接或间接影响转录活性（磷酸化、甲基化、乙酰化，泛素化（uH2A）//Arg，His，Lys，Ser，Thr）；组蛋白赖氨酸残基乙酰基化（acetylation），影响转录。

　　（4）HMG结构域蛋白等染色质变构因子的影响：HMG结构域可识别某些异型的DNA结构，与DNA弯折和DNA-蛋白质复合体高级结构的形成有关。

　　（二）染色质的区间性。

　　（1）基因座控制区（locuscontrolregion，LCR）：染色体DNA上一种顺式作用元件，具有稳定染色质疏松结构的功能；与多种反式因子的结合序列可保证DNA复制时与启动子结合的因子仍保持在原位。

　　（2）隔离子（insulator）：防止处于阻遏状态与活化状态的染色质结构域之间的结构特点向两侧扩展的染色质DNA序列，称为隔离子；作用：作为异染色质定向形成的起始位点；提供拓扑隔离区染色质模板的转录。

　　（三）基因转录的模板不是裸露的DNA，染色质是否处于活化状态是决定转录功能的关键。

　　（四）转录的“核小体犁”（nucleosomeplow）假说。