藻类学

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研究藻类植物的分类、形态、构造、生态、生理、生化、遗传及其他生物学和利用的植物学分支。

研究简史

中国是世界上记载“藻”最早的国家之一。公元前2世纪《诗经》、《尔雅》、《神农本草经》就已有关于藻类的记载,但“藻”在古代指的是产生于水的草,因此,除了真正的藻类植物之外,还指一般的水草如金鱼藻,同时,有的藻类植物也被称为“苔”或“青苔”。在欧洲,18世纪以前对藻类的概念模糊不清,直至1754年,瑞典学者C.von林奈在其《植物种志》中才首次在植物界的隐花植物纲中列出藻类目5个属。 到19世纪70年代,藻类学家们已描述了藻类植物的大部分属,做了一些有关藻类的生殖、生活史的研究,并对藻类的分类系统不断地修正。其中瑞典阿加德父子的工作为藻类植物的分类形态研究奠定了基础。以后,藻类植物的研究工作逐渐深入,德国F.奥尔特曼在1922~1923年发表的3卷《藻类的形态学与生物学》,总结了藻类形态和生理、生态的研究成果。20世纪40年代中,英国F.E.弗里奇完成《藻类的构造与生殖》的巨著,概括了前人的工作,对以前地位未定的一些藻类群提出了有益的意见,并建立了健全的分类系统,大大推动了藻类学的发展。之后出版了许多藻类学的综合论述,如美国史密斯主编的《藻类学手册》(1951),捷克斯洛伐克的福迪著的《藻类学》(1971),美国H.C.博尔德及M.J.温著的《藻类学导言》(1978)、美国罗本及M.J.温主编的《海藻生物学》(1981)。

研究内容与分科

藻类学研究中以海藻分类学和生态学比较成熟。

藻类分类学

研究藻类植物的门、纲、目、科、属、种系统地位以了解它们的资源区系和进化系统。全世界有藻类植物约3万种,中国约3、4千种。藻类植物可据光合色素为主辅以储存物质,鞭毛有无、数目和类型,生殖方式等,划分为12门(见藻类植物)。

藻类形态学

研究藻类植物的形态构造。藻类大小悬殊,形态各异,有的单细胞个体微小,直径只有几微米,有群体个体由若干单细胞群集而成,有的多细胞个体,大的长达几米至几十米;在形态上有丝状体、叶状体、囊状体和皮壳状体等。有些藻类在外形上虽然具有类似根茎叶的形态,但不具备高等植物那样的内部构造和功能。

藻类生态学

研究藻类植物之间及其与周围环境的相互关系。从生态学角度划分,有飘浮藻类如飘浮在马尾藻海的马尾藻类;有浮游藻类如浮游在水体里的多种硅藻类及甲藻类;有生长在底质上的底栖藻类如海带类、紫菜类。

实验藻类生态学

又称藻类生态生理学,是通过实验研究藻类的生长发育及其与环境条件之间的关系,是藻类栽培生物学的基础。中国学者在海带配子体和孢子体生长发育与温度、氮营养、光线的关系方面,观察到配子体生长的适温在15℃左右,雌雄配子体的形成在10℃条件下最快,超过20℃则不能形成。在藻类营养方面,找到了培养海带配子体和幼孢子体的适宜氮、磷浓度和光照条件,大孢子体最宜适温5~10℃,要在硝酸氮含量在20毫克每立方米以上的海中才能正常生长,而一棵1~2米长的海带每日要从海水中吸收 6毫克氮。在这些研究的基础上,中国学者创造了海带的栽培施肥法和夏苗低温培育法,并使商品海带的栽培生产从北纬36°的青岛南移到北回归线附近的东山岛。

藻类生理、生化

研究藻类植物机体各部分的生理机能、化学组成和代谢途径及其变化规律。藻类具有多种色素,包括5种叶绿素,60余种胡萝卜素和近20种藻胆蛋白,比高等植物复杂的多,因此,藻类植物是研究比较光合作用的良好材料。它们能吸收利用NH嬃、NO婣和NO娛,其中对 NH嬃的吸收速率比对 NO婣高得多,而较高浓度的NO娛对藻体有毒害作用。在氮不足时,藻类生长速度下降,体内的蛋白质、核酸和光合色素含量下降,而碳水化合物的含量增高。藻类的最佳生长需要一定的氮磷比例,如水云所需的比例值约为5:1,而皱波角叉菜则为39:1。在代谢运转方面,海带藻体中的运转速度约为5~10厘米/小时,而巨藻可达56~78厘米/小时。中国学者观察到在快速生长期,海带光合产物在叶片中有自上而下的运转现象,而髓部的喇叭丝则是主要的输导组织。

藻类遗传学

研究藻类植物的亲代性状传给后代的能力,以及这种能力的变异。中国遗传学者在50年代末首先对海带数量性状进行研究,发现柄长、叶长、叶宽、叶厚和叶含碘量等都是常态分布,亲本及其后代的相关系数较高,都受到微效多基因的控制,也深受环境条件的影响,并从海带叶片长度的方差分析,估计叶长的遗传力约为50%。在60年代建立了几个新品种,在70年代选育了高产高碘品种“860”,在80年代,用青岛的一个雌性海带单倍体克隆与从日本北海道引进的一个雄性海带单倍体克隆杂交,得到“单杂十号”的高产高碘品种。此外,中国学者还在海带和裙带菜的组织培养,对裙带菜的细胞培养,紫菜的原生质体的培养都进行了一系列的研究,取得了一些结果。

进化和系统发育

1836年W.H.哈维明确提出以藻体颜色为基础把整个藻类分为褐藻类、红藻类、绿藻类和硅藻类4个类型。体色是宏观的分类特征,哈维的划分是一种形态性分类,但已被证明是基本合乎自然系统的,因为颜色是根据存在的色素,而色素又与光合作用有密切关系,因而是一种基本的特征。最近中国学者指出,色素是最基本的特征,可能比细胞有无真核更为基本,所以提出把光合生物划分四个亚界:

(1)光合细菌亚界;

(2)红蓝植物亚界;

(3)杂色植物亚界;

(4)绿色植物亚界(见图)。在植物方面的三个亚界下分为十二个门的藻类和两个门的陆生高等植物。在图里的“原始鞭毛藻”是假设的原始藻类,现已不存在;另一种假设的“原杂藻”是一种比隐藻还要原始的种类,类似隐藻但具有藻胆蛋白和叶绿素C,但属于原核植物。有人认为这种假设种类有可能在将来会像原绿藻那样被发现。

图

意义

藻类植物是水体中有机物质的初级生产者,是重要的生物资源,有百种以上的食用藻类,包括蓝藻类的发菜,绿藻类的浒苔、礁膜,褐藻类的海带、裙带菜和红藻类的紫菜、海萝等。藻类作为药物已有悠久历史,如著名的驱虫药海人草、鹧鸪菜。藻类又是藻胶的原料,如琼胶原料石花菜、江蓠、卡拉胶原料麒麟菜、角叉菜,褐藻胶原料海带、马尾藻等。这些胶质有的具有凝胶性质,有的是很好的稳定剂,广泛用于微生物培养基的配制,食品、纺织、制线、涂料等工业上。中国是海带的最大生产国,每年出口几千吨海带到日本国。中国的紫菜产量仅次于日本,褐藻胶产量仅次于美国。固氮蓝藻的利用使几百万亩水稻田获得大量的氮肥。

参考书目
  1. H.C.Bold,M.J.Wynne,Introduction to the Algae,Prentice-Hall Inc.,Englewood,Cliffs,N.J.,1978.
  2. C.J.Dawes,Marine Botany,John Wiley & Sons, New York,1981.
  3. 曾呈奎、周百成:光合生物的进化,《进化论选集》,科学出版社,北京,1983。