贫齿目(化石)

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贫齿目传统上曾包括过几乎所有牙齿稀少或没有牙齿的现生及化石类型的哺乳动物,如非洲的土豚(后归入管齿目),东南亚和非洲的穿山甲(后归入鳞甲目)、绝灭的化石类群纽齿类,以及南美现生的树懒、食蚁兽及犰狳。

实际上,这些由于适应相似食性,而牙齿大为退化的动物,系统上是完全不同的。建立在系统发育基础上而不是表面形态相似性基础上的现代分类学,则把贫齿目看作是有胎盘哺乳动物中一类非常原始的类群,它仅包括现今生存于南美的树懒、食蚁兽、犰狳(少数分布到北美南部一些地区),以及它们的化石类型。这些动物骨骼上的显著特点是:

(1)在脊柱的后部胸椎和腰椎上,发展了附加的关节。由于具有这一特殊的结构特征,贫齿目通常又被称为异节目(Xenarthra)。

(2)肩胛骨发育有第二肩胛冈。

(3)坐骨与近端尾椎愈合,形成坐尾联合。

(4)骨质胸肋远端具复杂关节面,以与胸骨相关节。

(5)牙齿釉质层退化或消失,齿冠结构简单,一般为单尖型或棱柱状。

(6)有的类型中出现骨板覆盖于皮肤表面。此外,这类动物还保留了一些其他有胎盘哺乳动物所没有的原始特征,如:吻端保留隔颌骨;一些现生类型维持体温恒定的能力较差等。

贫齿目通常可分为两个或3个亚目:有甲亚目(Lori-cata或Cingulata)包括犰狳科 (Dasypodidae)和雕齿兽科(Glyptodontoidea);披毛亚目(Pilosa)包括大地懒科(Megalonychidae)、大懒兽科(Megatheriidae)、磨齿兽科(Mylodontidae)和树懒科(Bradypodidae);蠕舌亚目(Vermilingua)只有食蚁兽科(Myrmecophagidae)。

犰狳科现生类型有九属近20个种。分布于墨西哥、智利、阿根廷、乌拉圭及北美中南、东南部。它们通常居住在开阔的草原区,但也有的居住在森林中。这类动物皮肤高度特化而形成作为防御用的骨板覆盖于身体的背面及侧面,有些还盖住腹部及四肢。犰狳是强有力的挖掘者。它们粗壮的爪也可用于防御,但通常躲避危险的方法是逃跑,或很快在地上挖洞,然后躲在洞中。如果来不及逃跑或挖洞时,有些种类则会象龟那样将身体藏在骨板下面,有少数种类还可将身体卷缩成球,以使对方无从下口。犰狳通常以虫、蚂蚁、无脊椎动物、小脊椎动物、植物以及腐肉为食。它们的地质历史,在南美可追溯到距今约6000万年前的晚古新世,而北美则从200万年前的第四纪开始。 有甲贫齿类化石身披骨质甲,见于北美第三纪地层(图1)。

图1

食蚁兽科,现生类型有3属3种。分布于从南墨西哥经中美至南美的巴拉圭一带。食蚁兽主要以蚂蚁为食,由于食性原因,它们牙齿完全消失,这是这一目中的唯一没有牙齿的一类。但它有一伸长的吻区及管状的嘴,还有很长的舌,当摄食时,舌上敷满从唾液腺分泌出的非常粘的分泌物。食蚁兽通常是热带森林的栖居者,但有时也生活在热带大草原区。它们还有用前掌的指关节及前掌外侧行走的习惯。食蚁兽的爪长而尖,可用来撕捣蚂蚁或白蚁窝。这一科的地质历史,在南美可以追溯到距今500万年前的早上新世。

树懒科,现生类型有两属约七种。分布在洪都拉斯东南、北阿根廷、巴拉圭和巴西的热带森林中。“懒”这一名称,来源于它不爱活动的习性。树懒生活方式奇特,它们通常将爪和四肢曲成钩状,将身体倒悬在树枝上。下到地面时,站立和行走都非常困难。但它们是很好的游泳者。树懒体温是随周围环境而变化的,因此它们局限地分布于温差不大的赤道气候环境中。树懒以叶子、嫩枝及果子为食。到目前为止,还没有发现树懒的化石记录。大懒兽和大地懒在北美一直生活到更新世晚期(图2)。

图2

贫齿目的复杂的进化发展过程,主要发生在南美大陆。最早的贫齿目化石,发现于阿根廷巴塔哥尼亚的晚古新世(Riochican期)地层中。从那时开始到现代,它的地理分布始终十分局限。10多年前,我们只知道,在中新世以前,这一目的化石只发现于南美,只是到上新世南北美大陆联结后,才有一些种类传布到北美,且在那里一度曾相当繁盛,而后多数种类趋于绝灭。近年来,在中国广东南雄晚古新世地层中发现了一具十分完整的、具有初发异关节的贫齿目骨架──东方蕾贫齿兽(Erna-nodonantelios)。在欧洲中始新世地层中, 也发现了一具完整的欧食蚁兽骨架(Eurotamandua joresi)。 这两处的贫齿目化石,是这一目在美洲之外的仅有记录,它们的时代是这么早,这对于研究贫齿目的起源,以及亚洲、南美间陆块的古地理联系等,都提出了许多目前科学知识无法解决的问题。