传粉

成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后,传送到雌蕊柱头或胚珠上的过程。传粉是高等维管植物的特有现象,雄配子借花粉管传送到雌配子体,使植物受精不再以水为媒介,这对适应陆生环境具有重大意义。

传粉形式

在自然条件下,传粉包括自花传粉和异花传粉两种形式。花粉从一朵花转移到同朵花或同株植物的异朵花上,称为自花传粉。例如花生、燕麦、大麦、小麦、水稻和豌豆等都是自花传粉植物。有许多自花传粉植物在花芽开放之前,花粉就已散落实现传粉。自花传粉受精机率大,但不利于维持后代的生活力。如果一株植物的花传送到另一株植物的花的胚珠或柱头上,称为异花传粉。这是自然界更为普遍的现象。植物界有种种避免自花传粉和保证异花传粉的适应:雌雄异株;雌雄异熟,例如马兜铃是雌蕊先于雄蕊成熟;还有些植物,例如木犀草和兰科植物的花粉对自花柱头有毒等。

传粉媒介

在自然条件下,昆虫(包括蜜蜂、甲虫、蝇类和蛾等)和风是最主要的两种传粉媒介。此外蜂鸟、蝙蝠和蜗牛等也能传粉。有花植物在植物界如此繁荣,与花的结构和昆虫传粉是分不开的。

蜂媒

蜂是访花昆虫中最重要的类群,大约有 2万种蜂访花采蜜。在蜜蜂采蜜时,它们的口器、体毛和躯体上的其他附属物,特别是背和腿最易沾上花粉。大多数蜂不能辨别红花的色调,往往把红的看成黑的,但大黄蜂可为红花传粉。蜂媒花的花瓣鲜艳,一般为蓝色或黄色,蜜腺明显,花上常有某种“登陆台”,便于蜜蜂着落。兰科Ophrys属植物的传粉有一奇妙适应,其花象飞翔的雌黄蜂。早春兰花开放时,雄蜂企图与雌蜂似的兰花交尾时,花粉便沉积在雄蜂的身躯上。

蛾和蝴蝶传粉

蛾和蝴蝶传粉的花在许多方面象蜂媒花,因为这些昆虫都是靠视觉和嗅觉访花寻食的。有些蝴蝶能看到红、蓝、黄和橘黄的颜色。典型的蛾媒花是白色的,傍晚之后散发浓郁的芬芳气味和甜味以吸引夜间飞行的蛾,如烟草属中几种植物的花就是这样的。另一些蛾媒花虽非白色,但在黑暗背景下显出其颜色来,如黄花月见草和桃色孤挺花。以蛾或蝴蝶为媒的花,蜜腺通常长在细长花冠筒或距的基部。只有它们的长舌才能伸进去舔到。

甲虫传粉

最早的传粉媒介是白垩纪的甲虫。现今也有许多被子植物依靠甲虫传粉,它们的花大,单生,如木兰、百合、芒果和野玫瑰等;有些花小、聚集成花序,如梾木属、接骨木属和绣线菊属等。甲虫是这些鲜花的常客。甲虫的嗅觉比视觉灵敏,它们传粉的花一般为白色或阴暗色调,常有果实味、香味或类似发酵腐烂的臭味。这些气味与蜜蜂、蛾和蝴蝶传粉的花的气味不同;有些花能分泌花蜜。有些甲虫常直接咬花瓣、叶枕或花的其他部分,也能吃花粉。因此,甲虫传粉的花,胚珠多深埋在子房深处,以避免甲虫咀咬。

鸟媒

大约有2000种鸟可以为植物传粉。在有的地方热带鸟类作为传粉者甚至比昆虫更重要。最大的是燕八哥、画眉和乌鸦;最小的是蜂鸟。世界上最小的蜂鸟只有大黄蜂那么大,体重约2克;但它们的食量很大,每天要吃掉与自身体重相当的食物。据统计,一只蜂鸟在6.5小时内可采访1311朵花。蜂鸟爪尖、喙硬,长约6~125毫米。它的嗅觉不灵,但对颜色敏感。鸟媒花一般大而鲜红,红、黄是最普遍的颜色,无气味,花瓣很厚,花丝和花柱僵硬和木质化,花蜜丰富。美洲小蜂鸟是紫葳藤和美国凌霄花的传粉者;而南非的太阳鸟则为鹤望兰传粉。此外倒挂金钟、西番莲、桉树、木槿、仙人掌和一些兰科植物的花,也靠鸟传粉。

蝙蝠传粉

在热带地区,蝙蝠多以花为食。蝙蝠传粉的花也很大,或雄蕊很多,猴面包每朵花就有1500~2000个雄蕊。这种花具有大量花蜜;轻木属植物(Ochromapyramidale)每朵花可产1.5毫升的花蜜。由于蝙蝠是在夜间寻食,因此这种花多在夜间开放,花的颜色也不鲜艳,但能散发强烈霉味或具果实的味道以吸引蝙蝠。蝙蝠的嘴和舌都很长,有一种蝙蝠的身体只有80毫米长,而舌长达76毫米。它们通过嗅觉访花,当它舐花蜜或吃花粉时,花粉便粘在毛皮上,起到传粉的作用。蝙蝠传粉的植物有吉贝、猴面包和电灯花等。

风媒

风媒花的特点是花小、不明显、颜色不鲜艳,没有蜜腺和气味。被子植物风媒花柱头大,分枝,粗糙具毛,常暴露在外,适于借风传粉。如玉米雌花的花柱很长,便于接受花粉。有些植物花丝很长,将花药高高撑起,这样花粉容易为风所带走;花粉量多,光滑不粘,一般颗粒较小,易于被气流带到很远的地方,这些花粉能生存几天到几周。裸子植物如松、杉、柏等基本上是风媒植物。

水媒

水媒有两种情况:一种是水上传粉,如伊乐藻属、黑藻属和苦草属等植物。一种是水下传粉,如茨藻属、金鱼藻属和大叶藻等。此外,还有雨媒花,下雨时花不关闭,借雨水流动传粉。水媒花的花粉有耐水力。例如驴蹄草在下雨时开放中的花能积蓄雨水,使其花药与柱头浮漂在同一水平,这样花粉可以通过水表漂越到柱头上实现自花传粉。黑胡椒、毛茛属和金红花属的有些植物(如Ranuculus flammulaNarthecium ossifragum)也以这种方式传粉。

裸子植物主要借助风力传粉,这种方式带有被动性质。昆虫是被子植物传粉的主要媒介。大约在4000~6000万年以前,蜜蜂与蝴蝶已大为繁荣,它们对被子植物传粉和花的适应性起了很大的推动作用。由于被子植物的演化和千姿百态的形式,对各种昆虫更富有吸引力;而且花和花粉直接为昆虫提供食物来源。在生物界中,昆虫和被子植物这种相互依存和相互促进的现象,称为共同进化(coevolution)。但是,花吸引昆虫造成了另外一个问题,即胚珠常有被昆虫侵食的危险,这样在植物的进化史上,就产生了花的适应性,如子房下位等。由于昆虫的有效传粉,也引起两性花的发展。

参考书目
  1. R.Frankel,E.Galun, Pollination Mechanisms,Reproduction and Plant breeding,Springer-verlag, Berlin,Heidelberg, New York,1977.
  2. V.Granf, K.A.Grant, Flower Poltination in the Phlox Family,Columbia University Press,1965.
  3. A.J.Richards, The Pollination of Flowers by Insects, Published for the Linnean Society of London by Academic Press,1978.

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