裸子植物(化石)

裸子植物被子植物(有花植物,显花植物)的区别在于前者胚珠外面无包被物,是种子植物中较原始的类群,一般认为由前裸子植物演化而来。现代约有60属近700种,但它们在中生代,从数量到分布都达到发育的顶峰。追溯其起始时期和起源,可知在晚古生代它们就已在植物群中占有一定地位。

晚泥盆世末,与前裸子植物古羊齿出现的同时,在美国发现的古籽 (Archaeosperma)可能是迄今已知最古老的具种子结构的化石,胚珠成对地着生于掌状分裂的顶枝上,珠被前端为裂片状,向下合拢成管状,形似珠孔,珠心(大孢子囊)中含有四面体形的大孢子。以后在石炭纪又陆续发现多种类型的种子,其裂片状的珠被由分离逐步愈合至完全愈合在珠心顶端形成珠孔管的演化过程表明珠被的形成与发展是胚珠形成的极重要的环节,使珠心被包围不受外界环境影响,幼胚在成熟前得到保护。

裸子植物包括可能由不同路线进化所形成的若干平行的类群,故目前不再作为自然分类中的一个门,而将各纲递进为门,所以裸子植物包括种子蕨植物门、拟苏铁植物门(本内苏铁植物门)、银杏植物门、松柏植物门。分类位置不定的买麻藤植物门有些学者也归入裸子植物。

种子蕨植物门始现于早石炭世,侏罗纪后绝灭。它兼具真蕨植物和典型裸子植物的特征,即具几与真蕨无异的大型羽状复叶,但角质层厚,并在叶上着生种子或雄性传粉器官,故名。植物体不大,主茎很少分枝,除部分为乔木或树蕨型外,大多数为较小的灌木或藤本。茎的解剖显示次生木质部薄而皮部厚,与苏铁植物相似,曾有苏铁蕨之称。归入此门的有很多目,皱羊齿目、髓木目、美籽目(芦茎羊齿目)、盾形种子目、兜状种子目。开通目,可能还有五柱木目及舌羊齿目亦列入种子蕨门。舌羊齿目为具生长轮的大树,具南美杉型裸子植物木材特征;单网状的舌形叶,生殖器官极为多样化,但仍着生于叶上。

本内苏铁门为已绝灭的类群,仅发现于晚三叠世至白垩纪。植物体与现代苏铁相似或更粗短。不同的是雌雄生殖器官着生于同一植物体内呈两性花状,表皮细胞及气孔器亦不同于苏铁类。苏铁植物门则自晚石炭世起就有过渡型化石发现,从SpermopterisPhasmatocycasArchaeocycas表明苏铁目是由种子蕨植物演化而来的,化石证据也表明,在古生代、中生代苏铁植物曾有茎干纤细的类型。

银杏植物门现代仅有1属1种,为著名的活化石,但在中生代尤其是侏罗纪至早白垩世曾是广布北半球暖温带植物区系的重要成员(如GinkgoitesBaira),有些甚至达南半球(如Karkenis)。确属本目的较早成员发现于早二叠世,有TrichopitysSphenobaira,近年来有人根据银杏植物门的雌性胚珠特点认为与种子蕨植物门的盾形种子目有关。本门自白垩纪末起,分布区及属种数量都锐减。

松柏植物门在早石炭世已有化石记录,属于已绝灭的科达目,该目呈乔木状,在晚石炭世晚期至早二叠世为热带植物区主要聚煤植物之一。伏脂杉目介于科达目与松柏目之间,生活于二叠纪至三叠纪,其重要的代表科属如勒巴杉科(Lebachiaceae),伏脂杉科(Voltziaceae)的生殖器官研究对由白垩世至今繁盛的松柏目的起源具有重要作用。现存的松柏目各科在中生代也都已发现确切的化石依据。