神经胶质细胞

也称神经胶质,是广泛分布于中枢神经系统内的,除了神经元以外的所有细胞。具有支持、滋养神经元的作用,也有吸收和调节某些活性物质的功能。胶质细胞虽有突起,但不具轴突,也不产生动作电位。神经胶质细胞有分裂的能力,还能够吞噬因损伤而解体破碎的神经元,并能修补填充、形成瘢痕。大脑和小脑发育中细胞构筑的形成都有赖胶质细胞作前导,提供原初的框架结构。神经轴突再生过程必须有胶质细胞的导引才能成功。

神经胶质细胞,包括星形细胞、寡突细胞及小胶质细胞三种。前两者起源于神经系统发育期的室管膜神经上皮细胞(外胚层),小胶质则起源于中胚层。在中枢神经系统内,神经胶质细胞的数量远远超过神经元,与神经元的数量比随动物的进化而增加,有人估计人类中枢神经系统中数量比约10:1,在大脑皮层中约为2:1。由于胶质细胞比神经元小得多,估计只占神经组织全部体积的1/2。

用常规的苏木精-伊红染色或Nissl氏染色方法,只能看到染好的神经胶质细胞核,看不到它的细胞质及其突起,更无法与神经元的突起区分。应用镀金或镀银法、组织培养、电镜、神经化学和电生理等技术,使胶质细胞的研究取得进展。

星形细胞

最大的神经胶质细胞,胞体直径3~5微米,核呈圆球形常位于中央,淡染。它有许多长突起,其中一个或几个伸向邻近的毛细血管,突起的末端膨大形成血管足突,围绕血管的内皮基膜形成一层胶质膜。某些星形细胞突起还附着在脑、脊髓软膜和室管膜的下膜上,把软膜、室管膜与神经元分隔开。星形细胞又分为原浆型和纤维型两种。原浆型星形细胞多见于灰质,突起较粗而多分枝,呈薄板状包围在神经元胞体及树突表面未被突触覆盖的部分,与神经元细胞之间有小的间隙。纤维型星形细胞突起长而光滑,分枝不太多,在胞体和突起的胞浆中有很多原纤维样的物质,集成大小不等的束。电镜观察表明,原浆型和纤维型星形细胞的核周围胞浆和大的突起内含有相同的细胞器,以及明显的糖原颗粒和胞浆原纤维等,说明两型可能同属一种胶质细胞。有人认为,异常状态下星形细胞可因损伤或刺激经有丝和无丝分裂而增殖,但小鼠大脑皮层损伤部的附近星形细胞,并不摄取3H标记的胸腺嘧啶核苷,所以还不能确证细胞增殖。

寡突细胞

比星形细胞小,直径1~3微米,突起也比其他胶质细胞少而短,无血管足,胞浆中不生成纤维,但较星形细胞有更多的线粒体。寡突细胞在灰质和白质中都有,在灰质中紧靠神经元周围称为卫星细胞。人类中枢神经系统每个神经元辅有的寡突细胞数量最多。神经元的卫星细胞在对损伤起反应时数量增加,并能吞噬它们本身的髓鞘变性产物。在白质中寡突细胞在有髓鞘纤维之间成行出现。中枢神经组织的髓鞘是由寡突细胞突起形成的,因此,其功能与外周神经的许旺氏细胞相同。一个寡突细胞可以其不同的突起,形成多极神经纤维结间部位的鞘膜(可多至20个)。寡突细胞核圆而小,有浓密的染色质,细胞质电子密度大,含线粒体、核糖体和微管,这些特点使它们在电镜图中可以鉴别出来。在组织培养中看到寡突细胞有周期性的强力运动。

小胶质细胞

体小致密呈长形。核中染色质甚浓,核随细胞体的长轴亦呈长形。小胶质细胞在苏木精-伊红染色切片中别具特征;突起短,密布大量小枝形似棘刺。小胶质细胞的数量虽不多,但在灰、白质中都有,有些吞噬的小胶质细胞显然来自血细胞的生成中的单核细胞干细胞,而不是神经起源的,在受伤后出现许多侵入的噬食细胞。正常情况下星形细胞有清除细胞碎片的噬食功能。

胶质细胞的功能

始初,人们认为胶质细胞属于结缔组织,其作用仅是连接和支持各种神经成分。其实神经胶质还起着分配营养物质的作用,在形态、化学特征和胚胎起源上都不同于普通结缔组织。神经元不能直接从微血管取得营养而要经过胶质细胞的转运。胶质细胞可能是构成血脑屏障的重要组分,它对正常神经元的生长和分化也是必不可少的(见图)。

图

胶质细胞可以吸收或释放某些递质,如γ-氨基丁酸(GABA)、乙酰胆碱 (ACh)。使用适当阻断摄取的药物,可使生物胺和GABA的递质作用延长和加强。随着神经元的活动,其周围神经胶质细胞也呈现慢的电位变化。用微电极技术测得哺乳动物脑内胶质细胞的静息膜电位可达-90毫伏,高于神经元的静息膜电位。每个神经冲动经过之后,可引起邻近的胶质细胞发生程度不等的去极化。去极化在 150毫秒中达到高峰,经过数秒时程逐渐衰减。胶质细胞的去极化电位是分级的,大小取决于兴奋的神经纤维的数量。重复刺激下,胶质细胞膜的去极化电位可达50毫伏,但不能形成扩布性的动作电位。刺激停止后,电位衰减历时30秒或更长。引起胶质细胞膜去极化的因素,是由于邻近神经纤维传导冲动时,释放到神经与胶质细胞间隙里的K+离子。胶质细胞的去极化不能传播,并且不因神经元释放的递质不同而有差异,这是它与神经元去极化的重要区别。胶质细胞之间的联系是低阻抗的缝隙连接。胶质细胞的去极化电活动可以扩布到相邻的胶质细胞,很象细胞间有直接的联系。如果许多胶质细胞由于胞外K+浓度升高而去极化,它们与其他细胞之间会产生电流。此种电位变化可以在脑的表面电极直接记录中反映出来。因此,胶质细胞的电位变化影响到用来解释神经活动的各种场电位记录。

病理情况下,变性神经元周围有神经胶质细胞增生。轴突被切断后,神经元近端的树突和胞体周围可以看到,胶质细胞侵入突触部位的间隙,将突触前和突触后成分分开的现象。此种突触脱失后的变化,已由变性的神经元细胞内电活动记录中得到证实。损伤后神经元活动的异常,可以部分地用这一现象来进行解释。

参考书目
  1. S.W.Kuffler et al., From Neuron to Brain:A Celluler Approach to the Function of the NervousSystem, 2nd ed., Sinauer Associated Inc., Sunderland, Massachusetts, 1984.
  2. L.C.Jungueira, J.Carneiro, Basic Histology,3rd ed., Lange Medical Publication, Los Altos, California,1980.
  3. T.L.Peele,The Neuroanatomic Basis for ClinicalNeu-rology,3rd ed., McGraw-Hill Book Co.,New York,1977.
  4. E.R.Kandel, J.H.Schwartz, Principles of Neural Science, Elsevier/North-Holland Biomedical Press, Amsterdan New York,1982.