双翅目

有翅亚纲的1目。口器吸收型,前翅膜质,后翅退化成平衡棒,发育全变态。包括蚊、蝇、蠓、蚋、虻,为昆虫纲中仅次于鳞翅目、鞘翅目、膜翅目的第四大目。世界已知85000种,全球分布。中国已知4000余种。

形态

体小型到中型。体长极少超过25毫米。体短宽或纤细,圆筒形或近球形。头部一般与体轴垂直,活动自如,下口式。复眼大,常占头的大部;单眼2个(如蠓科)、3个(如蝇科)、或缺(如蚋科)。触角形状不一,差异很大(图1),一般长角亚目为丝状,由许多相似节组成;短角亚目3节,有时第3节分成若干环节,端芒有或无;环裂亚目第3节背侧具芒。

图1

口器刺吸式、舐吸式或刮舐式,下唇端部膨大成1对唇瓣,某些种类口器退化。环裂亚目在触角基部上方有一倒“U”字形额囊缝,为成虫羽化初期额囊缩入后存留的痕迹,紧靠额囊缝下方为一月牙形骨片,称新月片,额囊缝与新月片存在与否为环裂亚目分组的重要依据。中胸发达,中胸背板几占背面全部,前、后胸退化,中胸具翅1对,膜质,某些类群具毛(如毛蠓科)或鳞片(如蚊科),后翅退化成平衡棒(很少缺如),极少数种为短翅、无翅或翅退化,翅脉近基本型,常有消失或合并现象。食蚜蝇科r4+5脉与m1+2脉之间有一条贯穿r-m横脉的褶皱状伪脉,为识别此科的主要特征。足短或极长,基节,转节、腿节、胫节上的鬃、毛、栉、齿等装备在有瓣类的分类鉴定上极为重要。跗节5节,爪和爪垫各1对,爪间突通常存在,刚毛状或垫状。腹部分节明显,长角亚目11节,蝇类仅4~5节,末端数节形成尾器尾叶和外生殖器。雄性尾器常为种类鉴定的重要特征,一般由6~9节特化而成,其构造在各类群中变异很大,使用的术语亦各不同。在长角亚目中,第9或第9、10腹节特化为抱握器;在环裂亚目中,则形成肛尾叶和侧尾叶,合称尾叶,交尾时起抱握作用;雌性尾器主要为产卵器,在蝇类中腹部第6~8节管状,节间膜极发达,形成伸缩自如的产卵器,静止时隐藏腹内不外露。有瓣类头、胸、腹均具一定方式排列的鬃或刚毛,其位置和数目都是分类鉴别的重要特征。双翅目的卵长卵形、纺锤形或圆筒形,表面平滑或具刻纹、脊、柄或两侧翼状。幼虫的基本特征是:体分节,头有或无,口器不显著,眼常缺如,无真正分节的足。根据头部发达或退化情况,大致有3种类型(图2):

(1)全头型:头部发达,完整,头壳骨化,口器咀嚼式,位于腹面,如蚊类幼虫;

(2)半头型:头后部和口器或多或少退化,不完整,头壳背面略骨化,口器位于头的尖端,如虻类幼虫;

(3)无头型:头部不明显或完全缺如,口器退化,仅具1~2个口钩,如蝇蛆。各类群的幼虫龄期也不相同:长角亚目一般4龄(蚋科6龄),短角亚目5~8龄,环裂亚目3龄。蛹的基本类型为裸蛹和围蛹(图3)。裸蛹全体裸出,能自由活动,又称自由蛹;围蛹全身完全被包在由末龄幼虫体壁硬化而成的桶状蛹壳中。成虫羽化时有直裂与环裂两种方式,前者蛹背作“T”字形开裂。如蚊、虻;环裂则在蛹前端作环状开裂,如蝇类。

图2 图3

习性

双翅目昆虫习性复杂,适应力极强,陆生或水生,一般系昼间活动,少数种类黄昏或夜间活动。成虫吸食花蜜、树液以及其他腐殖质,如食蚜蝇、蜂虻、花蝇、寄蝇等;某些类群则系捕食性,捕食昆虫或其他小动物;也有一些类群的幼虫和成虫均系捕食性,如鹬虻科食虫虻科、长足虻科成虫捕食等。蚊科、蠓科、蚋科、虻科的部分种类为吸血双翅目,但多属雌性吸血,雄性大多数系非吸血性,而以植物液汁为营养,但家蝇类的吸血种类雌雄性均吸血。蛹生派种类多在温血动物的体外寄生,吸食寄主血液,如蛛蝇科、蝠蝇科之寄生于蝙蝠,虱蝇科寄生于鸟类和家畜;此外,如螫蝇亚科某些种类营自由生活而吸血。双翅目昆虫极善飞翔,是昆虫中飞行最敏捷的类群之一。也有一些种类的翅与足均特化而适于游泳。幼虫大部系陆栖,但长角亚目的大部、短角亚目的虻科和水虻科、环裂亚目的水蝇科等幼虫多系水栖,大多数生活于淡水中,也有栖息于海水或盐水中。幼虫食性广而杂,大致分成4类:

(1)植食性:多为农作物害虫,如潜蝇科潜叶,实蝇科蛀食果实,瘿蚊科形成虫瘿,某些水栖长角亚目幼虫以藻类为食;

(2)腐食性或粪食性:取食腐败的动、植物或粪便,如花蝇科、毛蚊科、蚤蝇科(部分寄生性)、毛蠓科;

(3)捕食性:如食蚜蝇科、斑腹蝇科、黄潜蝇科的某些种类;

(4)寄生性:如寄蝇科、头蝇科、眼蝇科和网翅虻科幼虫均寄生于昆虫体内,如寄蝇幼虫寄生于粘虫、地老虎、玉米螟、松毛虫等重要农林害虫体内;小头虻科寄生于蜘蛛,其他如皮蝇科、狂蝇科、胃蝇科的幼虫寄生于牛、羊、马的体内。

双翅目一般为两性生殖,多数系卵生,也有伪胎生(如某些寄蝇)和胎生(如蛹蝇派)。此外,也有孤雌生殖和少数的幼体生殖现象。在环裂亚目中,卵可在母体内发育到各种程度以后产下,例如,蝇科的某些类群刚产下的卵即能孵化,或产下不久即孵化,也有孵化出的已是第3龄幼虫。蛹生派昆虫产下的为前蛹期幼虫,能自由活动,但不取食即化蛹,如虱蝇。通常卵单产或成块产在食物上、食物中、水下、土中、植物的组织内部、活的寄主体内,或产于幼虫的栖息场所。双翅目发育所需生活周期的长短因各自的食性、环境以及气候等因素而异;如食性广而杂的家蝇、食蚜蝇等,生活周期短,年发生数代。食虫性的蚤蝇科、寄蝇科、麻蝇科和食蚜蝇科的一些种类生活周期最少10天,多到1年(某些寄蝇和食虫虻),网翅虻科的某些种类需2年才能完成1代。有瓣蝇类大多以蛹期越冬,少数以幼虫越冬,偶尔有成虫越冬的现象。

演化与分类

双翅目昆虫与长翅目毛翅目、鳞翅目、蚤目皆起源于蝎蛉类复合体,由共同的祖先演化而来。目前所知双翅目最早的化石标本发现于下侏罗统,这些化石均属于较原始的科,其中有绝迹的科,也有现代的科。环裂亚目的化石标本发现于第三纪。

关于双翅目的分类,各学者意见不一。一般采用3个亚目的分类系统:

长角亚目,为双翅目演化的原始类型,如蚊、蠓、蚋,成虫触角丝状,一般长于头、胸部之和,下颚须下垂,4~5节,翅中室缺如,肘室若存在,则开放;裸蛹(部分瘿蚊科除外),羽化时直裂;幼虫全头型。

短角亚目,为演化的第2阶段,包括大部分虻类。成虫触角短于胸部,下颚须不下垂,1~2节,翅中室一般存在,肘室开放或封闭;裸蛹(水虻科除外),羽化时直裂;幼虫半头型。

环裂亚目,为演化的第3阶段。成虫触角短,3节,下颚须1节;围蛹,羽化时环裂;幼虫无头型。以下又以额囊缝的有无而分为两组。

(1)无缝组:头部无额囊缝,新月片无或不清楚,如食蚜蝇科、头蝇科。

(2)有缝组:额囊缝存在,新月片清楚。其下又分真蝇派和蛹蝇派。真蝇派下分两类,一是无瓣类:触角第2节背侧无纵裂或纵裂不完全,下腋瓣不发达或退化,中胸盾沟不完整,如斑腹蝇科、潜蝇科等。二是有瓣类:触角第2节背侧纵裂贯穿全长,下腋瓣一般发达,中胸盾沟完整,仅极少数中断,如蝇科、花蝇科。蛹蝇派:体扁平,头与胸密接,足的基节远离,成虫为蜜蜂、鸟类及哺乳类的体外寄生,胎生,如蛛蝇科等。至于科一级的分类,各家见解不同,有分为75科,138科,也有分为101科的。

经济意义

本目昆虫与人类的关系有以下几方面:

双翅目与疾病

最常见的是某些吸血性类群直接叮咬。刺吸血液常引起家畜贫血。不少种类是传播细菌、寄生虫、病毒、立克次体等病原体的媒介昆虫,例如蚊子传播疟疾丝虫病、黄热病、登革热等;毛蠓科的白蛉属传播白蛉热、黑热病、东方瘤肿等;虻传播丝虫病、炭疽病、锥虫病以及马的传染性贫血;蠓科中库蠓属的一些种类为丝虫病的中间宿主;蚋科的一些种在非洲、美洲和大洋洲传播人畜的蟠尾丝虫病;蝇科与丽蝇科除机械地携带各种病原体外,某些种类的幼虫可引起人畜的蝇蛆症。

农林的重要害虫

双翅目某些类群如种蝇、叶潜蝇、果实蝇、麦瘿蚊等的幼虫,都是农业的重要害虫。花蝇科球果花蝇属的幼虫为害松柏球果,严重影响中国北方地区的造林工作;泉蝇属为害竹笋、菠菜、甜菜等蔬菜作物;蝇科芒蝇属为害稻、粟;潜蝇科为害多种豆科植物;实蝇科的许多种类为害柑橘、梨、桃等;牛皮蝇的幼虫寄生于牛皮下,牛皮因幼虫穿孔以致利用价值降低,同时,还使牛肉的质量下降和产乳量锐减。

天敌利用

在综合防治中,捕食性和寄生性双翅目起着控制和消灭害虫的强大作用。不论从种类、数量或者防治效果来看,其重要性仅次于膜翅目昆虫。捕食对象及寄主选择范围极为广泛,可从蜗牛、蚯蚓直到鸟兽,昆虫的卵、幼虫、蛹和成虫均可捕食;寄生方式可由体内寄生到体外寄生,其中以寄蝇科最为突出,其幼虫绝大多数寄生于鳞翅目、鞘翅目、半翅目的多种害虫体内,能抑制农林害虫的大量发生;有些种类,如蚕饰腹寄蝇,既有益又有害,在林区,它是松毛虫的重要天敌;在蚕区,它是家蚕和柞蚕的重大害虫。其他的寄生性类群,如网翅虻科、头蝇科和蜣蝇科的某些种类都是有益的。蜂虻科的少数种类寄生于害虫,而多数种类寄生于益虫,所以是益少而害多。在捕食性类群中,凡是在幼虫期进行捕食的,一般都有益。食蚜蝇科、食蚜蝇亚科中的绝大部分类群的幼虫能捕食大量蚜虫、介壳虫、粉虱、叶蝉和蓟马,每头幼虫一生约可捕食害虫数百至数千。由于它们的生活周期短,1年可发生数代,所以是一支消灭害虫的有效力量。斑腹蝇科中Leucopis属的幼虫主要捕食蚜科、蚧科、粉蚧科害虫。某些在成虫期也进行捕食的类群(如食虫虻)不仅捕食害虫,同时也消灭益虫。蝇类在传粉方面占有仅次于蜜蜂的重要地位。此外,尚有一些药用双翅目,如大头金蝇的干燥幼虫,有清热解毒、消积滞功能;双斑黄虻等的干燥雌虫,有通经破血、消症软坚的功能。

参考书目
  1. O.W.Richards,R.G.Davies,Imms'General Textbook of Entomology, 10th ed., Chapman & Hall Ltd.,London,1977.