穿孔贝目(化石)

腕足动物门具铰纲的 1目,因具肉茎孔而得名,化石类型极为多样,现生种类较少。贝体大小不一,最长可达十几厘米,最小只几毫米。轮廓多半成椭圆形、圆形,少数近五边形;两瓣双凸或背瓣平、腹瓣凸。铰合线弯短,茎孔常位于喙尖;三角孔为三角双板覆盖。壳表一般光滑,只具同心纹,或在前部出现壳褶;前缘直型或具中槽(可在背瓣或腹瓣)。腹壳内齿板发育或退化;背壳内,在腕棒上有腕环,这是穿孔贝目小嘴贝目及其他腕足化石的主要区别。腕环形态多样,主要可分 3类:

(1)中脊贝型,只有两个侧带在前方联合;

(2)穿孔贝型,腕环短,具横带和降带;

(3)小穿孔贝型,腕环长,由降带、升带和横带组成,有时可有与中板联结的复杂结构,腕环前方可具骨刺。肌痕和膜脉痕类似于小嘴贝目。疹壳、钙质壳常具棱柱状的第三层。晚志留世至现代。

本目下属单位的划分尚无一致的分类方案。影响较大的分类是H.M.缪尔-伍德等(1965)提出的方案,分3个亚目6个超科:

穿孔贝目Terebratulida 早泥盆世至现代

中脊贝亚目Centronellidina 早泥盆世至二叠纪

鸮头贝超科Stringocephalacea 早泥盆世至

晚二叠世

穿孔贝亚目Terebratulidina 早泥盆世至现代

两板贝超科Dielasmatacea 早泥盆世至

早侏罗世

穿孔贝超科Terebratulacea 三叠纪至

现代

小穿孔贝亚目Terebratellidina 早泥盆世至

现代

隐弧贝超科Cryptonellacea 早泥盆世至

二叠纪

齐勒贝超科Zeilleriacea 三叠纪至

白垩

小穿孔贝超科Terebratellacea 晚三叠世至

现代

这个分类主要据背壳内腕环的特点,分科则以壳内其他特征和外部特征为依据。忽视主基组合特征是这个分类的缺点。

穿孔贝目最早的化石记录在早泥盆世,可能晚志留世已出现该类动物,但尚少可靠的根据。在早、中泥盆世鸮头贝超科十分繁盛,中泥盆世的鸮头贝(Stringoce-phalus;图1)分布十分普遍。中泥盆世后该超科的化石急剧减少,晚古生代只少数代表,二叠纪末全部绝灭。两板贝超科在早泥盆世有个别代表,以二叠纪和晚三叠世化石较多,在早侏罗世绝灭,其典型属两板贝(Dielasma)分布也十分广泛。隐弧贝超科只有几个化石记录,限于晚古生代。中生代穿孔贝类的面貌与古生代有很大不同,主要发育穿孔贝超科、齐勒贝超科和小穿孔贝超科。穿孔贝超科在侏罗纪最繁盛,一直延续至今。三桥贝 (Sanqiaothyris)是中国重要的穿孔贝化石之一(图2)。齐勒贝绝灭于白垩纪晚期。小穿孔贝超科在新生代极为繁盛,一直延续至今。中国南祁连山的化石拟下褶贝(Parantiptychia)属于小穿孔贝超科。

图1 图2

腕环的演化趋向十分明显,古生代主要是中脊贝型,不论腕环的长短都无横带。腕环逐渐复杂化,先发展横带,形成穿孔贝型腕环。腕环继续前伸形成原始的小穿孔贝型,至中生代发展为具升带的长型腕环。在外部特征上,古生代多半是光滑的球形或卵形,前缘直型;中生代出现许多具壳褶的代表,有明显的中槽、中隆。背壳内主基也有逐渐复杂的趋向。但到新生代,穿孔贝类外形、主基等又趋于简化。