请阐述芽殖酵母细胞周期中各种不同周期蛋白的调控作用。

在芽殖酵母中有一个功能相当于裂殖酵母CDC2的基因，命名为CDC28,编码Cdc28蛋白,此外还有9种不同的周期蛋白。芽殖酵母中有三种G1周期蛋白:Cln1、Cln2和Cln3。研究表明，随着细胞的增大，Cdc28-Cln3蛋白激酶活性被激活（机理尚不清楚）。一旦被激活,Cdc28-Cln3磷酸化两个转录因子:SBF和MBF，并将其激活;这两种因子能够诱导CLN1和CLN2基因以及其他几种DNA复制所需基因的转录，包括编码DNA聚合酶亚基，RPA蛋白基因、DNA连接酶基因的转录。另外，两种B型周期蛋白基因（CLB5和CLB6）,也是受MBF调节的，它们在G1后期进行转录，合成两种相应的蛋白：Clb5和Clb6，它们是在APC失活后大量积累的，这两种蛋白是在S期起作用的周期蛋白。

　　虽然在G1期细胞中就开始合成并积累S-期周期蛋白复合物Cdk28-Clb5和Cdc28-Clb6,但是它们被Sic1所抑制,因而阻止了DNA复制的起始。在G1期后期，Cln1和Cln2蛋白合成之后，分别与Cdc28结合形成Cdc28-Cln1和Cdc28-Cln2蛋白激酶复合物，然后将Sic1磷酸化。磷酸化的Sic1被遍在蛋白结合酶（Cdc34）和遍在蛋白连接酶（SCF）识别和聚遍在

　　蛋白化，接着被蛋白酶体降解释放出激活的S-期Cdk复合物，诱导DNA起始合成(图Q12-1)。图Q12-1芽殖酵母通过对Sic1的降解控制G1→S期转移在裂殖酵母的S期后期，另外两个编码B型周期蛋白Clb3和Clb4的基因开始转录，合成的周期蛋白Clb3和Clb4分别同Cdc28形成异质二聚体的蛋白激酶。这两种蛋白激酶复合物同先前合成的Cdc28-Clb5、Cdc28-Clb6复合物一起促使S期的DNA完全复制。另外，Cdc28-Cdc3、Cdc28-Cdc4复合物在有丝分裂的初始阶段起始纺锤体的形成。当细胞完成了染色体复制并进入G2期时，另外两种B型周期蛋白，Clb1和Clb2进行表达，它们是有丝分裂周期蛋白，与Cdc28形成复合物后，可促进染色体分离和核分裂。