鸟纲(化石)

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在脊椎动物中鸟纲的化石比较稀少,已发现绝灭种近1000个和约1000余种现生鸟类的化石。

侏罗纪的鸟类

鸟类的历史可以追溯到晚侏罗世(距今约1.4亿年)。古鸟亚纲的始祖鸟(Archaeopteryx)是迄今为止侏罗纪发现的唯一鸟类(北美发现的Laopteryx可能是一种爬行动物的化石)。从已发现的标本可以清楚的看到始祖鸟具有羽毛;后足对趾型;腕掌骨和跗蹠骨愈合;骨盘结构、锁骨、喙部、下颌关节方式以及眼等许多特征与鸟类相似。始祖鸟具槽生齿,有具尾椎的长尾;脊椎双凹型;前翅掌指骨游离并具爪;脑、胸骨、肋骨及后肢等特征又与爬行类接近(见彩图)。所以始祖鸟被认为是爬行动物与鸟类之间的中间环节。

始祖鸟

白垩纪的有齿鸟类

除始祖鸟外的其他鸟类全属于新鸟亚纲,其身体结构与现在的鸟类更为接近,其中白垩纪的一些口中具糟生齿的鸟类,构成齿颌超目,包括黄昏鸟目及鱼鸟目。黄昏鸟目可以黄昏鸟为代表,黄昏鸟(Hesperornis)体长约1.8米,胸骨无龙骨突,后肢强健,适于潜水和游泳。其外形可能与现在??相似(图1)。

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鱼鸟目以鱼鸟为代表。鱼鸟(Ichthyornis)的大小及习性与海鸥相似,具发达的翅、锁骨和胸骨的龙骨突。对于鱼鸟颌上是否有牙曾有过怀疑(格雷戈里,1952),认为带牙的下颌是一种海生蜥蜴沧龙(Mosasaurus)的。沃克(1967),金格里奇(1972)证明:鱼鸟口中确实具槽生齿,因此又被置于齿颌超目。

白垩纪的无齿鸟类

新鸟亚纲其余成员的口中均不具有真正的牙齿。从白垩纪开始出现,在始新世开始繁荣,共34目。鸟类学家对楔翼超目及古颌超目的建立有不同意见。

近年来在白垩纪地层中又发现一些已绝灭的不具牙齿的鸟类化石,但大都比较零散。这些新颌鸟类有4个目。近鸡鸟目 (Caenognathiformes)发现于加拿大艾伯塔省晚白垩世地层,1940年被定名为近鸡鸟(Caenognathus),1971年又报道了第二个种,这一目与鸡形目、雁形目关系较密切。戈壁鸟目(Gobipterygiformes)发现于蒙古戈壁省的晚白垩世地层,1974年定名为戈壁鸟(Gobipteryx),推测可能是平胸类的早期代表。1981年根据在南美晚白垩世地层采集的部分鸟化石,建立了反鸟属(Enantior-nis),并认为它在进化及分类上应处于齿颌超目与古鸟亚纲之间,建立了反鸟目(Enantiorniformes)。1982年在蒙古又发现一个新的早白垩世鸟化石──傍鸟(Ambi-ornis),并建立新的傍鸟目(Ambiorniformes),指出它有可能是最早的突胸鸟类,和鸮形目较接近。1984年在中国甘肃省玉门市附近早白垩世地层中发现了鸟类化石,被命名为甘肃鸟 (Gansus;图2)

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根据它具有许多原始特征,但又具有较多进步特征,不同于已知的化石鸟类,建立了甘肃鸟目(Gansuiformes)。并认为它可能是滨岸及近水鸟类的祖先。而与鸻形目更为接近。由于齿颌类的鱼鸟及黄昏鸟发现于晚白垩世地层,而且具有槽生齿,具有明显的原始特征。而且早白垩世地层中还曾发现过除上述以外的约20余种鸟类化石,分属于潜鸟目、??目和鹳形目。证明新颌超目鸟类的进化在白垩纪前即已开始。鹱形目的一种现代鸟类每年春季从南极附近飞往北极圈内的斯匹兹卑尔根岛,但其迁飞路线是曲折的“之”字形,中间要四次穿越大西洋。如果考虑到在三叠纪初,联合古陆尚未分裂漂移,那么它们的飞行路线将是一条经过大陆的直线。据此人们提出了鸟类的出现可以早于侏罗纪的疑问。

新生代的鸟类化石

第三纪最早期

化石记录较少,始新世和渐新世突胸类有较大发展,平胸鸟只有鸵鸟目和隆鸟目开始出现,目前已发现近40个已绝灭科的化石。第四纪是鸟类极繁盛的时期。大多数现生种都来源于这个时期。

平胸类

现在分布于南半球,但是隆鸟类和鸵鸟类的代表在始新世见于中东及欧洲。现生鸵鸟属(Struthio)的化石曾发现于摩尔达维亚的中新统和广泛发现于中国、蒙古、欧洲和非洲的上新统和更新统。现生种(Struthiocamelus)的化石则见于蒙古、阿拉伯和阿尔及利亚的更新统。

骨齿鸟类

在较晚地质时期,在新颌鸟类中也有一些鸟的颌上具有骨质突起,它们是发现于始新世~上新世的骨齿鸟类(图3),

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至今已全部绝灭。 骨齿鸟亚目(Odontopterygia)的代表都具有齿状突起,但不具槽生齿。有些学者将它置入鹈形目,作为一个亚目。目前有将近10个属,分布于欧、亚、美洲和西非等地。

鸟类的起源

目前较一致的看法是鸟类起源于爬行纲初龙次亚纲槽齿目中的假鳄亚目。派克鳄(Euparkia)是发现于南非下三叠统的小型假鳄类,身长约1米,具长尾。其骨骼中空,后肢稍长于前肢。它们可能是从在树栖生活时,象飞蜥或鼯鼠那样在枝叉间跳跃(有利爪、分离的指和反转的足趾为证)而向飞翔演化;也可能象某些走禽那样,从以双足在地面上奔跑而逐渐演化为鸟类。近年又有鸟类的直接祖先是一种小型恐龙的意见(奥斯特罗姆,1967),认为由假鳄类演化为恐龙中的虚骨龙类,然后再进一步演化为始祖鸟,而演变为新鸟类。更有人主张将恐龙类及鸟类组成一个独立的新纲(贝内特和达尔泽利,1973;多德森,1973、1974)。但也有人认为鸟类的祖先可能要出现得更早,始祖鸟只是鸟类进化中的一个侧支,但这种意见的直接证据不多。

中国的鸟类化石

过去中国的鸟类化石除甘肃鸟外还有发现于周口店北京猿人地点的中更新世地层及内蒙古萨拉乌苏晚更新世地层的现生鸟类的化石。此外就是在华北广泛分布的鸵鸟蛋化石。1975年杨钟健曾记述了1962年采自青海泽库茶卡的鸟类羽毛印痕化石。1976年以来,在山东临朐山旺的中中新世山旺组硅藻土层中连续发现了保存较好的鸟类化石。其中山旺山东鸟(Shan-dongornis shanwanensis)为保存相当完整的骨架印痕,其胃部尚有磨光的石英颗粒。据叶祥奎研究认为山东鸟属鸡形目雉科。同样属于雉科的还有硕大临朐鸟 (Lin-quornisis gigantis),该化石仅一侧的肱、尺、桡骨和两后肢比较完整,其余躯干骨均散落无法辨认。雁形目鸭科的硅藻中国河鸭(Sinanas diatomas)和鹤形目秧鸡科的秀丽杨氏鸟 (Youngornis gracilis)均为保存相当完整的骨架化石。山旺化石产地以其丰富的昆虫、脊椎动物、植物化石著称于世,现在经国务院批准为化石保护区(见彩图)。河南淅川始新世地层中也发现过鸟类化石。

猛犸象 三趾马头骨 披毛犀 中中新世山旺盆地生态复原图 近无角犀 蛙化石 祖鹿化石及复原图 蜘蛛化石

周口店第一地点的鸟类化石,1935年寿振黄作了简单报道,后经侯连海研究计有9目19科48属62种之多。其他如萨拉乌苏、泗洪等地也有较多鸟类化石被发现和研究。

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