担子菌亚门

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真菌门的 1亚门。因本亚门真菌都产生担子和担孢子而得名。菌丝发达。腐生或寄生于维管植物,也有的与植物根共同生活形成菌根。在潮湿的土地上,常见有白色的菌丝体,有时,菌丝相互连结,形成菌索。担子菌的菌丝体一般分2个阶段,即初生菌丝体和次生菌丝体,许多大型担子菌还有三生菌丝体。担孢子萌发产生的菌丝是单核,单核经多次分裂成多核,随后产生横隔,成为单核具隔菌丝,这就叫初生菌丝体。初生菌丝可互相结合进行质配,一个核移入另一个菌丝细胞中形成双核。多数担子菌经锁状联合,继续产生双核菌丝,这就是次生菌丝体。三生菌丝体是在子实体形成时特殊化和组织化了的菌丝。在某些担子菌中,这种菌丝的分化特别显著,如在多孔菌目中,三生菌丝可分化为3型,即生殖菌丝、骨架菌丝和缠绕菌丝。

担子菌的菌丝隔为桶孔隔膜(锈菌与黑粉菌除外)。隔的中央为孔,孔周隆起,上下有内质网结构的盖状组织。网眼的有无、大小、分布因种类而异,它可能对细胞物质的交流起选择作用。有些种在细胞核运行时(特别在双核化时),桶孔结构消失。

担子菌的子实体变化很大,小的用显微镜才能看到,大的可达1米以上。形状多样, 质地不一,有肉质、海绵质、胶质、骨质、软木质、木质、纸质等。在林地,特别是在草原,常见子实体形成蘑菇圈,每年向外扩张,生出一圈蘑菇,年代长达数百年,直径能到200米。子实体在孢子未成熟时就把子实层暴露于外的叫裸果型;在孢子成熟之后才把子实层外露的叫半被果型;孢子成熟后仍在闭合的担子果中,经外力作用才得以释放的叫被果型。担子由排列在子实体中的双核菌丝顶端的细胞发育而成。排列成层的叫子实层,其中常有不育细胞结构,那些比担子长而大、形状多种多样的叫囊状体,那些形如担子但比担子小的叫小担子。有的担子菌具有壁厚色深的刚毛。双核在担子中合并为双相核,经减数分裂,形成4个单相核,顶端生出4个小梗,小梗上生出4个担孢子,各有1个单相核。也有生出1个、两个或多个担孢子的。也有作分叉状分裂或生横隔的担子,叫做异担子或半担子。典型担子无隔圆形或棒形,叫同担子或无隔担子。担孢子斜生在小梗的顶端,与小梗接触处有突起,叫脐突,成熟时此处分泌一滴水珠,一般认为与孢子放射有关。经超显微观察,有的说是小梗细胞壁的延长生长,其中充满液体,但也有的说不是液体而是气体,因气体爆炸而放射担孢子。

担子菌的无性生殖是通过菌丝断裂产生粉孢子、分生孢子或孢子芽殖,没有有性器官,但也有人说锈菌的性孢子器和受精丝是有性器官。担子菌的性亲和很复杂,与子囊菌一样,有同宗配合、次生同宗配合和异宗配合,其中,同宗配合只占10%,绝大多数为异宗配合。异宗配合中约25%为两极性,其亲和性由一个因子控制。子囊菌的不亲和性只有一对等位基因(即A、a),而担子菌似有多数等位基因(即A1A2A3A4……)。任何两个含有不同等位基因的同核体融合在一起,即可形成可育双核体。其余大多数异宗配合表现为四极性,其亲和性由两个因子控制(即A、B),每个因子又各有多数等位基因。可育双核体的形成必须由两个因子都不同的初生菌丝结合。换句话说,次生菌丝的两个因子都是异源的。它可产生4类担孢子或2类担孢子,这又决定于减数分裂时染色体的交换和排裂列。染色体不发生交换时,只能产生2种类型的担孢子;交换发生在一个亲和基因位点时,则产生4种类型的担孢子;交换发生在两个基因位点时,又因染色体的排列而产生2种类型或4种类型的担孢子。在担子菌中,裂褶菌的亲性和可能是真菌中最为复杂的,已知它有450个A因子,90个B因子,AB两个因子又各有α、β两个位点,每个位点都有许多等位基因。两个因子的作用不同,B因子与细胞核的转移有关,A因子与核的配对和锁状联合的发生有关。

担子菌亚门通常下分两纲,即半担子菌纲或称异担子菌纲和无隔担子菌纲。前一纲的担子有隔,称为有隔担子;后一纲的担子无隔,称为无隔担子。

许多现代学者主张,由于锈菌目和黑粉菌目都产生厚壁冬孢子,应该把它们合称为冬孢纲。因此,担子菌亚门又可分成冬孢菌纲层菌纲和腹菌纲3纲。

担子菌中既有严重危害粮食作物和林木的病原菌,如黑粉菌、锈菌、木腐菌等,也有中国传统的贵重药材,如黑木耳、银耳、茯苓、灵芝等,有些大型菌类还含有抗癌物质。

参考书目
  1. G.C.Ainsworth,Ainsworth and Bisbys Dictionary of the Fungi 6th ed., Butler and Tanner Ltd.,London,1971.
  2. C.J.Alexopoulos,C.W.Mims,Introductory Mycology,3rd de., John Wiley & Sons,Inc.,New York,1979.