桑蚕

昆虫纲鳞翅目(Lepidoptera)蚕蛾科(Bombycidae)。又称家蚕,或习称蚕。一种具有很高经济价值的吐丝昆虫。以桑叶为食料,茧可缫丝,主要用于织绸,是优良的纺织原料,在军工、交电等方面也有广泛用途。蚕蛹和蚕粪还可综合利用。对桑蚕形态和生理习性等的研究,可为桑蚕的饲养和品种改良等提供科学依据。

起源

桑蚕起源于中国。由古代栖息于桑树的原始蚕驯化而来,形态和习性与今天食害桑叶的野桑蚕(Bombyx mandarina)(见桑树害虫)十分相似,血清沉淀反应强度也相同,杂交能产生正常子代。桑蚕的染色体是28对,野桑蚕则有27对和28对两种类型,一般认为桑蚕与中国的28对型野桑蚕同源。人类最初可能是从桑林中采集原始野生蚕茧取丝利用;随着人类生活的定居和对蚕丝用途的进一步了解而试行在室内养蚕。经过长期的培育和选择,野生蚕才逐渐驯化成为具有今天这样经济性状的桑蚕种。

生活史

桑蚕是全变态昆虫,一个世代中,历经卵、幼虫、蛹、成虫4个发育阶段(图1)。在一年内自然发生的世代数称化性,一年发生1代的称一化性,发生2代的称二化性,发生3代以上的称多化性。热带地区还有终年不滞育的多化性品种。发育的温度范围随发育时期而不同,大致在7~40℃之间,能正常发育的温度范围为20~30℃。

图 幼虫

长圆筒形,由头、胸、腹 3部分构成。头部外包灰褐色骨质头壳,胸部3个环节各有1对胸足;腹部10个环节有4对腹足和1对尾足,第8腹节背面中央有1个尾角;第1胸节和第1至第8腹节体侧各有1对气门。刚孵化的幼虫,遍体着生黑褐色刚毛,体躯细小似蚂蚁,称蚁蚕。蚁蚕借摄食桑叶而迅速长大,体色逐渐转成青白。其体壁的表皮要发生多次脱换,这种现象称蜕皮,是蚕体内咽侧体分泌的保幼激素与前胸腺分泌的蜕皮激素共同作用的结果。蜕皮前,幼虫停止食桑,吐丝于蚕座上,用腹足和尾足固定蚕体,静止不动,称眠。眠是分龄的界限,每眠一次增加1龄。体重和体积随龄期增进而显著增大。蜕皮次数的特性称眠性,受遗传控制,但生活条件的影响也能使眠性发生变化。桑蚕的眠性有三眠、四眠、五眠等;生产上常用的蚕品种是四眠5龄蚕。幼虫生长到5龄第2~3日,可按特征鉴别雌雄:雌蚕在第8和第9腹节腹面各有1对乳白色圆点,称石渡氏腺;雄蚕在第9腹节腹面前缘中央有一乳白色囊状体,称赫氏腺(图2)。5龄生长至极度时,体重约比蚁蚕增加 1万倍。此后逐渐减少食桑量以至停食。至前半身呈透明时,称熟蚕,即开始吐丝结茧。结茧过程约需2~3日。幼虫期的长短因蚕品种和饲育条件而异,一般春蚕在24~25℃下约为24~26日,夏秋蚕在26~28℃下约为21~23日。(见彩图)

图 桑蚕的一生 就眠 桑蚕的一生 蜕皮 桑蚕的一生 五龄蚕 桑蚕的一生 吐丝结茧

熟蚕吐丝毕,体躯缩小略呈纺锤形,静止不动,这时称潜蛹(预蛹)。潜蛹是真皮层与旧幼虫表皮分离并形成蛹表皮的时期,约需2日。化蛹蜕皮是蜕皮激素作用的结果。刚蜕皮的蛹呈纺锤形,乳白色,后转深褐色。蛹体分头、胸、腹3部分。雌蛹腹部大而末端钝圆,第8腹节腹面正中线上有1条纵线;雄蛹腹部小而末端尖,在第9腹节腹面中央有1褐色小点(图3)。一般蛹体重1.5~2.5克。蛹期体内剧烈地进行着幼虫组织器官的破坏,成虫组织器官的发生、形成,以及生殖细胞的发育、成熟等生理过程。化蛹后约14日左右完成成虫发育,这时由脑神经分泌细胞合成并贮存在咽侧体内的羽化激素,因光的刺激而分泌至血液中,约40分钟后蛹便羽化。

图 成虫(蛾)

羽化后的成虫,吐出碱性肠液,以湿润和松解头端茧层,并用胸足拨开茧丝,从茧内钻出。翅初柔软褶叠,随蛾体干燥而展开。全身被覆白色鳞片,头部两侧有1对复眼和1对具触觉和嗅觉的双栉状触角,口器已退化。胸部前、中、后 3个胸节腹面各有1对胸足,中胸和后胸背面各有1对翅。腹部雌蛾7节,雄蛾8节。雄蛾外生殖器由幼虫的第 9、10腹节变成,雌蛾的外生殖器由第8、9、10腹节变成。交配时雌蛾伸出产卵器,由诱惑腺释放出性信息激素(桑蚕醇和桑蚕醛)引诱雄蛾,交配1.5~2小时即可产受精卵。一头雌蛾约产卵 400~700粒,其中绝大多数在羽化当日产下,至第3日结束。成虫不摄食,交配产卵后约经10日左右自然死亡。

椭圆形略扁平,约长1.1~1.5毫米,宽1.0~1.2毫米,厚0.5~0.6毫米,一端稍钝,另一端稍尖,尖端有卵孔,为受精孔道。卵粒大小因蚕品种、饲养条件及蛹期温度而异。卵粒重一般为500~600微克。刚产下时呈淡黄色,表面隆起,后因卵内水分蒸发和营养物质消耗,卵面中央出现凹陷,称卵涡。正常卵的卵涡椭圆形,死卵呈三角形。卵壳表面有凹凸不平呈多角形的卵纹,还有无数针状呼吸气孔。卵的内容物有卵黄膜、浆膜、卵黄和胚胎等。卵黄膜紧贴在卵壳下面,是一层非细胞的透明薄膜;浆膜在其内侧,是一层大而扁平的多角形细胞。卵黄是胚胎发育的营养源。胚胎在卵黄中偏于卵的一方,头向卵孔一端,不断摄取养分而逐渐发育。

蚕卵分滞育性卵(越年卵)和非滞育性卵(不越年卵)两种。非滞育性卵产下后胚胎不断发育,约经10日即形成蚁蚕孵化;滞育性卵胚胎发育至一定程度即进入滞育期,经冬季低温解除滞育,到翌年春暖时才孵化。蚕卵是否滞育取决于蛹期中雌蛹的咽下神经节能否分泌滞育激素;心侧体激素对滞育也有辅助作用。滞育性卵在进入滞育期时浆膜细胞内形成并沉积色素粒,呈黑褐色;非滞育性卵浆膜细胞内不形成色素,仍为淡黄色。

营养

蚕只在幼虫期取食。 1条蚕的食桑量约为新鲜桑叶21克(干物5.25克),其中85~88%在5龄期食下,消化率约为40%。幼虫阶段的营养状况直接影响蚕体生长、以及茧丝和蚕卵的生成。桑蚕所必需的营养素有:蛋白质碳水化合物脂类、维生素、无机盐和水分等。蛋白质不但是蚕体各器官细胞的重要组成成分,而且是丝腺细胞合成丝物质和卵巢生成蚕卵的基本原料。碳水化合物是生命活动的主要能源。脂类中的甾醇是蜕皮激素的前躯物,体内不能合成,必须从食物中摄取。维生素是调节物质代谢不可缺少的一类生物活性物质,多数为酶的辅基。无机盐是细胞成分之一,并对细胞内外液体的渗透压和酸碱度起调节作用。水分约占蚕体重的85%,是蚕体主要组成成分,对体内物质的溶解、运输以及调节并保持内环境的相对恒定等具有重要作用;血液含水率低时渗透压升高,有碍代谢的正常进行;血液含水率过高则渗透压下降,pH降低,也导致蚕体生理障碍。水分来自食料,因而食料水分的含量与蚕体水分的含量有密切关系。

上述营养成分在桑叶中含量均极丰富。除此以外,桑叶中还含有:

(1)诱食因素,如柠檬醛、青叶醇、青叶醛以及里那醇等挥发性萜烯类物质;

(2)咬食因素,如β-谷甾醇、异槲皮苷和桑色素等;

(3)吞咽因素,如纤维素、磷酸盐、硅酸盐、肌醇和维生素C等,能刺激幼虫产生趋食、咬食和吞咽的要求和动作。因此桑叶是最好的天然饲料。人工饲料也是按桑叶的化学组分配制而成(见蚕的人工饲料育)。

丝物质的生成

吐丝和结茧是桑蚕适应环境的一种本能。生成和分泌丝物质的丝腺,是1对半透明多屈曲的管状器官(图4),在胚胎发育后期形成。丝腺在蚁蚕时仅0.01毫克左右,随龄期的增进而长大。但在5龄第3日以前,由于保幼激素的抑制作用,重量不超过体重的5%。5龄第3日起保幼激素停止分泌,食下的大量桑叶主要用于长大丝腺和合成丝物质,到5龄末期丝腺可达1.6克,约占体重的45~50%。与蚁蚕的丝腺重量相比,增加约16万倍,而体重仅增约1万倍。

图4 桑蚕熟蚕的丝腺

丝物质包括丝素和丝胶,均为由18种氨基酸构成的蛋白质。中部丝腺生成丝胶,后部丝腺生成丝素。丝素分泌到腺腔内向中部丝腺推进时,才为丝胶所分层包围。每条5龄蚕在保幼激素终止分泌后的4~6日内,约生成丝蛋白质0.35~0.6克。

茧丝一般无色透明,但也有结黄茧、红茧或绿茧等的蚕品种。黄、红色素直接来源于桑叶中的胡萝卜素等色素;绿色素则以桑叶中的黄酮系色素如异槲皮苷、槲皮酮、芸香苷等为原料,由消化管生成。茧丝着色与否和着色的程度,决定于消化管透过和合成色素的能力,以及进入血液的色素被中部丝腺吸收的程度。白茧种不着色,是由于无色素进入血液,或不被中部丝腺吸收。此外,环境对茧色的浓淡也有影响。一般茧丝的色素存在于丝胶中,缫制后随丝胶溶失而成为白色生丝;但绿茧的色素在丝素中也有存在,缫丝后仍带绿色。

生殖和胚胎发育

雄蚕孵化时即有1对睾丸,5龄开始约形成140~200万条有核精子,到蛹的中、后期还形成大量的无核精子,但后者不能使蚕卵受精。雌蚕孵化时即有1对卵巢;至化蛹后的1~2日,卵巢内的卵巢管迅速长大,挤破卵巢膜而游离于腹腔,约至第 9日形成卵,并向输卵管下移。化蛾前1~2日,卵细胞核进行第1次成熟分裂,到中期停止、待化蛾交配后,精子进入卵内,才使停留在第一次成熟分裂中期的卵核因受刺激而继续分裂,至卵产下后约40分钟停止。第2次成熟分裂在卵产下后约60分钟开始,经20分钟完成。卵产下后约2小时,雄核与雌核融合,并开始卵裂。约在产下后15小时,形成胚盘。胚盘在卵孔一侧的部分细胞逐渐增厚成胚带。卵产下后约24小时,胚带脱离胚盘而成胚胎,俗称胚子。残留的胚盘称浆膜。初形成的胚胎只有1层细胞,以后形成外胚层和中胚层2个细胞层,内胚层在胚胎发育后期才出现。滞育卵的胚胎在滞育期间外形变化不大,随着自然温度下降,蚕卵逐渐解除滞育。解除滞育的最适温度为5℃左右,但一般在15℃以下即能逐步解除滞育。中国生产上把蚕卵胚胎从滞育解除开始到孵化,分为15个阶段(见表)。其中,最长期是生产上的关键时期,过了此期胚胎对低温的抵抗力即减弱,故最长期胚胎是冷藏的临界胚胎,又是加温催青的起点胚胎。反转期是幼虫器官和组织形成最旺盛的时期,不但形态上变化显著,在生理上对外界环境条件也很敏感。二化性种在反转期到转青期间受高温、长光照、多湿条件的影响,可促使产滞育卵,否则产非滞育卵。转青期蚁体已基本完成,对低温的抵抗力增强,生产上可通过短期冷藏抑制,以调节收蚁日期。胚胎发育成蚁蚕后,先吐出碱性肠液使卵孔处的卵壳膨软,继而用上颚刻划撕裂成小块吞下,形成孵化孔而爬出。在自然状态下,蚁蚕通常在上午5~9时孵化。

图
参考书目
  1. 浙江农业大学主编:《蚕体解剖生理学》,农业出版社,北京,1980。
  2. 福田紀文監修:《総合蚕糸学》,日本蚕糸新聞社,東京,1979。

参考文章