生活史(植物)

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植物从个体发生,到自然死亡,所经历的全部过程,或植物由卵、孢子或其他初生阶段,经过发育,一直到自然死亡的所有变化过程。

植物生活史全部变化过程,往往构成一个循环,叫做生活环。例如上一代的卵,经过受精,发育成胚胎,长成个体,又再产生卵;或种子植物,从前一代的种子,到后一代的种子,构成的循环,都是生活环。

生活史和生活环的意义极其近似,有人认为没有区别,有人认为生活史强调某一类别的植物从初生到死亡的历史或过程,生活环往往用来指某一种具体植物个体发育变化的过程。

基本类型

细菌、蓝藻及绿藻中单细胞的原球藻等,只有细胞分裂繁殖,没有有性生殖。它们的生活史是最简单的。

大多数种类的植物都有有性生殖,生活史比较复杂,依据生活史中有几种类型的植物体,体细胞为单倍或二倍染色体,以及有无世代交替,植物的生活史可分为两种基本类型。

单体型生活史

生活史中只有一种类型的个体,没有世代交替的现象,依据体细胞为单倍或二倍染色体,又分两种类型:

(1)单体型单倍体生活史,生活史中仅有一种类型的植物体,体细胞为单倍体(n),无世代交替现象,合子在萌发前先行减数分裂。这种生活史,见于低等的藻类和菌类。如衣藻(图1)和黑根霉属。

(2)单体型二倍体生活史,生活史中仅有一种类型的植物体,体细胞为二倍体(2n),没有世代交替现象,减数分裂发生在配子形成过程中。这种生活史,见于藻类管藻目、硅藻纲、褐藻纲的墨角藻(图2)、马尾藻等。

图1 图2 双单体型生活史

生活史中有两种植物体,一为二倍体,即产生孢子的孢子体,体细胞为二倍体(2n);一为单倍本,即产生配子的配子体,体细胞为单倍体(n);有世代交替现象(见世代交替(植物))。这种类型在植物界中最为普遍,依据两种个体的形态,显著性、大小、生活期长短,以及能否独立生活,又可分为4种类型。

(1)等世代型:孢子体和配子体形态、大小完全一致,都有独立生活机能,只有体细胞一为二倍体(2n),一为单倍体(n);普遍见于藻类植物的绿藻纲,刚毛藻目的纲毛藻,石莼目的石莼(图3)、苔;褐藻纲、网地藻目的网地藻;水云目的水云等。在低等植物中,红藻纲和一些真菌类植物的生活史很复杂。如红藻中的多管藻属生活史的特点,有两个世代,3个独立的植物体,即雌配子体(n)、雄配子体(n)和四分孢子体(2n)(图4)。

(2)不等世代型:孢子体小于配子体并始终寄生在配子体上,这种类型见于所有苔藓植物(图5)。

(3)不等世代型:孢子体大于配子体,两种个体都能独立生活,这种生活史见于藻类植物的褐藻纲海带目的海带(图6),以及所有的蕨类植物(图7)。

(4)不等世代型:配子体小于孢子体,始终寄生于孢子体中,由于孢子体极为发达,分根、茎、叶,而配子体高度退化,因此,配子体靠孢子体周密保护和供应营养,这种生活史见于所有的种子植物(图8、图9)。

图3 图4 图5 图6 图7 图8 图9

起源与演化

藻类和菌类等低等植物的生活史类型比较多样化,而苔藓、蕨类以及种子植物的生活史中只有双单倍体类型,因而比较一致。

法国人A.帕舍尔等发现几种衣藻 (ChlamydomonaspertusaC.Paradoxa,C.botryedes)的合子常常变成特殊的形状,并能保持10天以上的游动能力,形同独立的个体。因此认为衣藻可能也有二倍体的个体。帕舍尔还发现盐藻(Dunaliella)的合子发芽时,增加盐分的浓度,就会长成一至两个具有 4根鞭毛的个体。因此认为世代交替的现象,可受外界环境条件的干预而改变,合子很有可能在某种情况下长成几倍体的新个体。

英国学者F.E.弗里奇根据以上研究,于1956年提出单体型、单倍体的藻类植物可能起源于能够游动的单细胞的绿藻,这是所有的生活史中最原始的一类。这一类藻类植物的合子,延长了生活期,就产生了单体型双倍体的种类,若是合子经过突变,就会发展出双单体型等世代的种类。等世代的双单体型种类,配子体再高度简化,就发展成双体型不等世代的种类。

理论与实践意义

植物生活史的研究,对于古植物学和植物分类学的发展有很大的推动作用。例如银杏和苏铁的分类地位长期没有得到肯定。直到19世纪末,日本学者平濑作五郎和池野成一郎分别研究了它们的生活史的各个阶段,发现它们的生殖过程还保留着具纤毛的精子,由此才确定了它们都是孑遗的裸子植物

在实践方面,如过去(1865)把小麦秆锈病菌的3种孢子,分别定为复孢锈属、双孢锈属和锈孢属3个独立的属;后经德国著名植物学家H.A.德巴里精细研究生活史才确定了三者是小麦秆锈病菌生活史上的3个不同阶段,从而为防治这种病菌的传播提供了重要的科学依据。又如紫菜属的生活史上有一个丝状体阶段,生长在文蛤等的贝壳里,长期被视为一种红藻──壳斑藻。经过中国藻类学家曾呈奎等的研究,证明它不过是紫菜生活史上的一个阶段,纠正了过去分类上的错误,同时又利用这种孢子,为生产上解决了紫菜叶状体人工养殖的孢子来源问题。海带属原是北温带的海藻,也是经过中国藻类学家曾呈奎等对其生活史的研究,突破了孢子放散生长成小海带的条件,使海带的人工养殖,可从北温带南移到亚热带海岸线放养。

参考书目
  1. F.E.Fritsch,The Structure and Reproduction of Algae,Vol.I,Cambridge University Press,1956.