地衣

真菌和光合生物之间稳定而又互利的联合体,其中的真菌是主要成员。另一种定义把地衣看作是一类专化性的特殊真菌,它在菌丝的包围下,与以水为还原剂的低等光合生物共生,并不同程度地形成多种特殊的原始生物体。传统的定义则把地衣看作是一类真菌与藻类共生的特殊低等植物。

1867年,德国植物学家S.施文德纳作出了地衣是由两种截然不同的生物共生的结论。在这以前,地衣一直被误认为是一类特殊而单一的绿色植物。全世界已经描述的地衣有26000多种,分别归于500多属。分布地区极广,从南北极至赤道,由高山到平原,无论在森林里或荒漠上,到处都有地衣生长。它们生长的基质通常为树皮、土壤、岩石以及任何相对稳定的物体。

形态

按生长型可将地衣分为 3类,即①壳状地衣:营养体通常呈粉状、颗粒状、麸皮状或小鳞芽状,有的贴生于基质表面, 有的埋生于基质内, 仅以子实体外露;

(2)叶状地衣:以下表面的假根或脐状物与基质相连;

(3)枝状地衣:外形为灌丛状、蠕虫状和丝状(见彩图)。

壳状地衣 丝状地衣(松萝) 枝状地衣 叶状地衣 构造

有异层型和同层型两类。前者一般由上皮层、光合生物层、髓层、下皮层和假根构成,有些类群缺乏下皮层或假根;后者无光合生物层与髓层之别,常是由蓝细菌(见蓝藻门)不分层次地散布于上、下皮层之间的菌丝组织中(图1)。

图

地衣特有的附属物:

(1)粉芽是从地衣上皮层破裂处分裂出来的、被菌丝缠绕着的少数光合生物细胞群。聚集成界限分明的近球形或线形的粉芽群叫粉芽堆;

(2)裂芽是因地衣体表面局部升起而形成的球形、卵形、棒状或具有分枝的珊瑚状小突起,有时与小裂片、小鳞芽或衣瘿近似,它们与小裂片或小鳞芽不同处,在于外形没有背腹之分,与衣瘿的不同处在于其内部所含的光合生物与地衣体内所含者一致;

(3)衣瘿虽然也是地衣体表面的小瘤,但并不是由地衣体表面的局部升起形成的,它具有自己的皮层和光合生物,通常见蓝细菌;

(4)杯点是一些界限分明的碗状小凹穴,类似微形小杯,杯腔由排列比较整齐的多层球形细胞构成,它们只分布于牛皮叶属地衣的下表面;

(5)假杯点的杯腔缺乏比较整齐的球形细胞结构,只是疏松杂乱的菌丝从髓部露出。

繁殖

地衣的有性繁殖体在担子衣中为子实层体,包括担子和担孢子;在子囊衣中为子囊果,包括子囊腔、子囊壳 (图2)和子囊盘。在囊腔类子囊杂乱地堆积于囊腔中;在囊层类子囊整齐地排列在子囊壳或子囊盘内。这些特征与非地衣型真菌基本上是一致的。只有一种叫分孢子囊果的繁殖体为某些地衣所独有。这种繁殖体最初是分生孢子器,随后到生出子囊及侧丝,变为子囊果。地衣型子囊盘包括4种类型,①茶渍型:有果托,果托是子囊盘周围的地衣体向上升起所形成的盘缘(图3);

(2)网衣型:没有果托,果壳质地坚硬而颜色深暗(图4);

(3)蜡盘型:果壳质地柔软,颜色浅亮;

(4)双缘型:子囊盘同时具有茶渍型和网衣型的特征。地衣型子囊孢子的形态特征基本上与非地衣型子囊孢子相同,只是多一种哑铃型或对极型孢子。

图2 图3 图4 生活史

通常地衣真菌从孢子萌发开始,与相应的光合共生生物相遇后,就进入共生阶段,直到新孢子形成。在受精过程中起精子作用的是从分生孢子器中释放出来的单配体小分生孢子,其中一些分生孢子可能直接形成新的地衣体。在实验室里,从子囊孢子到共生状态的地衣体虽已能完成,但继续形成新的子囊孢子至今还未实现。在自然界中,许多地衣通过粉芽、裂芽或地衣体碎片进行繁殖。

地衣酸是地衣特有的一类次生代谢产物。它们在天然有机化合物中构成一些独特的类群,如缩酚(羧)酸、缩酚(羧)酮、螺缩酚(羧)酮、二苯并呋喃、间苯三酚衍生物等。它们都是地衣特有的胞外产物。

意义

地衣是互惠共生现象中最突出、最完善的类群。对地衣共生本质进行深入的探讨,这在生物学上具有重要的理论价值。在医药方面,松萝酸、地衣硬酸以及地衣二酚的多种缩合物,在抗革兰氏阳性细菌、尤其是在抗结核杆菌方面具有极高的活性。欧洲许多国家普遍使用地衣抗生素治疗新鲜的创伤和表面化脓性伤口。地衣抗生素对于结核性淋巴腺炎、静脉曲张性和营养性溃疡、外伤性骨髓炎、烧伤、子宫颈糜烂和阴道滴虫症均有良好的疗效。大多数地衣多糖具有高度的抗癌活性,通过增强健康细胞的免疫功能抑制癌细胞的增殖。从地衣中制备的石蕊是细菌鉴定和检疫工作中不可缺少的生物化学试剂。栎扁地衣的乙醇提取物──橡苔浸膏既是定香剂,又能提高香精的质量,因而成为日用化妆品中不可缺少的添加剂,在国际市场上享有盛名。实际上,扁枝衣属的其他一些种类如扁枝衣和柔扁枝衣以及某些树花衣均可作为浸膏的原料。

由于地衣对大气污染极为敏感,因而常被用作大气质量的指示生物。在大气污染严重的地带,地衣几乎绝迹,形成所谓“地衣荒漠”。以“地衣荒漠”为中心,向周围展开,直至正常地衣带出现,存在着一系列过渡型的梯度地衣带,从而反映了大气质量的地带性差异。“地衣荒漠”的扩大或缩小,过渡型的梯度地衣带的相应变化,就是该地区大气污染程度增减的标志。这种标志往往以大气纯净指数 (IAP)来表示,并按照下列公式计算:

n=调查地区的地衣种数;ƒ=调查地区每一种地衣的盖度;Q=调查地区每一种地衣的生态指数。大气纯净指数越高,则大气污染程度越低。此外,将特定种类的附生地衣从非污染区移至污染区,并定期观察其生理衰变过程,也是测量大气污染程度的一种方法。地衣作为监测大气污染的指示生物,既灵敏,又经济,具有明显的实际意义。石耳不仅是山珍之一,而且具有抗癌作用。地茶和雪茶是中国陕西民间喜用的降压饮料。甘露衣是治疗肾炎的有效药物。

在饲用地衣中,鹿蕊属的许多种类是驯鹿的良好饲料。在中国大兴安岭地区,鹿蕊、雀儿鹿蕊、林鹿蕊等象地毯一样铺满林地,是驯鹿群的理想牧场。即使在大雪覆盖的严冬,驯鹿也能从厚厚的雪层下掘取地衣为食。某些附生地衣,如环松萝,是麝在冬季的主要饲料之一。

生长在岩石上的壳状地衣以其地衣酸的螯合作用溶解岩石,因而地衣常被誉为岩石风化的“先锋植物”。

问题与展望

地衣不易人工培养及其生长速度缓慢是发展实验地衣学的主要障碍。虽然,地衣中的光合共生生物合成的糖类被共生真菌所利用这一假设,已被同位素标记实验所证实,而且,来自不同光合共生生物的不同糖类及其在地衣体内的转移途径及速度的研究也取得了明显进展,但要解决地衣的人工培养和提高生长速度的问题,还需走相当遥远的路程。至于地衣本身,它不过是一些专性的共生真菌,因而在形态、解剖、化学以及分布学等方面进行广泛而深入的综合研究中,从分类系统上使地衣型真菌与非地衣型真菌实现完全一体化,则是现代地衣学与现代真菌学发展的必然趋势。

参考书目
  1. 魏江春等:《中国药用地衣》,科学出版社,北京,1982。
  2. V.Ahmadjian,M.E.Hale,The Lichens, Academic Press,New York,London,1973.
  3. M.E.Hale,The Biology of Lichens, Arnold, Ltd., London, 1983.

参考文章