生物流变学

研究生物系统的流动特性、变形及其在生命活动中的意义的边缘学科,是生物力学的一个分支。

流动性和变形性是物体的普遍特性之一。流动性是流体力学的主要研究对象,服从于切变速率与切变应力成正比的牛顿粘度定律;变形性是固体力学,尤其是弹性力学的主要研究对象,服从于应变与应力成正比的虎克定律。然而,有许多物体虽具有流动性,却不服从牛顿粘度定律或虽有变形性,却不服从虎克定律,即具有反常的流动性或变形性。流变学的研究对象正是以物体所拥有的这些反常流动性或变形性为重点的。流变学不仅研究物体的宏观力学性质和行为,同时还从微观的角度,考虑物体内部的微观结构以及分子、原子或离子的化学及物理化学性质和行为。生物流变学则研究生命物质和生命活动过程中,普遍具有的流变特性和流变现象。

简史

1838年J.-L.-M.泊肃叶发表了关于毛细血管中血液流动的论文。1948年A.L.科普利在第一届国际流变学会议上论述了“生物学中的流变学问题”,并首次使用了“生物流变学”一词。1962年国际生物流变学杂志创刊。1969年,由“国际血液流变学学会”改名为“国际生物流变学学会”。1972、1975、1978、1981、1983和1986年先后召开过1~6届国际生物流变学会议。1989年将于法国召开第7届国际生物流变学会议。

根据研究对象的性质不同,生物流变学可划分为几个领域。

生物流体流变学

流动性是流体(液体和气体)所特有的性质,也是区别于固体的主要之处。流体的流动性用粘度的倒数η表示。η又称粘度系数,是牛顿粘度方程中的比例系数:τ=η妠。其中τ为作用于单位面积上层流液面的切变应力,妠为两平行液面发生切变变形的切变速率。根据流体τ,妠关系曲线的不同,可划分为多种流体。η为常数不依赖于τ或妠,τ和妠成正比(τ,妠曲线通过原点且为直线)的为牛顿流体η依赖于τ,妠(τ,妠曲线不通过原点但不呈直线)的为非牛顿流体。非牛顿流体又可分为宾汉型流体(τ,η曲线不通过原点,但呈直线),拟塑性流体(τ增大时η下降)、膨胀型流体(τ增大时妠亦增大)。此外,牛顿型流体的粘度不会因剪切时间长短而变化,但一些非牛顿型流体的粘度会随着切变应力所施加的时间长短而有所变化。如果粘度随时间而增高,称增粘非牛顿型流体,若粘度随时间而减低,称减粘非牛顿型流体。

生物体中许多重要生命过程都伴有流体流动,例如血液和淋巴液的循环,呼吸系统中气体的流动,胃肠液,乳汁,胆汁的分泌以及植物体中水分和营养物质的传输和吸收等。生物体中的这些流体,诸如血液,血浆或血清。淋巴液、胃肠液、脑脊液、关节囊液、子宫颈液、眼前房液、玻璃体液、精液、乳汁、表皮的分泌液、胆汁、痰和唾液以及细胞原生质溶液等,多数属于非牛顿型流体。其粘度与所施加的切变应力有关。研究这些牛顿型和非牛顿型生物流体所拥有的流变性及其在各种重要生命活动过程(如血液在血管内的流动、乳汁的分泌、精虫的运动、胃肠液的分泌、发情、受孕和妊娠、呼吸运动、眼球运动、水和营养物质在细胞内外的转运以及细胞的分裂和增殖、兴奋和运动等过程)中的变化规律是生物流体流变学的主要内容。

生物固体流变学

固体一般不具有流动性,但具有变形性。对典型的固体来讲,其变形为一有限量,在外力不太大的情况下,外力一旦消失,变形亦随之消失,固体恢复原形。这就是说,固体具有弹性。固体的变形性一般用弹性系数 K定量表示。弹性系数是虎克方程中的比例系数:

FKX其中F为应力,△X为应变量。根据比例系数K是否依赖于F或△X,把固体或弹性体分为非虎克型弹性体和虎克型弹性体两大类。构成生物体的器官、组织和细胞,如红细胞、白细胞、精虫和卵等及细胞器和细胞膜、肌肉、神经、血管、肺泡、结缔组织、软骨和骨骼、植物的茎、叶和根等软硬组织以及心脏、胃肠、胆囊、膀胱等中空器官多属于由复合材料构成的非虎克型弹性体,其应力和应变曲线不仅不是线性的,而且应力加荷-卸荷曲线不重合,形成滞回曲线。研究这些非虎克型生物弹性体所表现出的特异变形性和各向异性及其产生原因、条件和影响因素,则是生物固体(弹性体)流变学的主要内容。

血液流变学

许多生命物质表现出介乎固体特有的弹性和流体特有的粘性流动之间的性质或同时兼有两者的复合性质──粘弹性或弹塑性。这种物异的流变学典型表现在循环于血管中的血液上。血液在正常人体内显然是流体,但如推动其流动的切变应力十分小时,则只产生有限的变形而不流动,此时它类似固体;当切变应力逐渐增大并超过一定限度时,开始流动,则显示出流体的特性。随着切变应力的变化,血液又表现出不同类型的流体特性。在低切变应力下,表现出非牛顿型流体的特性,其粘度随着切变应力降低而增高,在较高的切变应力下,表现出牛顿型流体的特性,其粘度与切变应力变化无关为一常数。而在更高的切变应力下,又重新表现出非牛顿型流体的特性,不过其粘度随着切变应力的增高而减少。血液在不同条件下表现出极为不同的流体或固体的特性,甚至粘弹性或弹塑性,其原因很大程度上是由于悬浮于血浆中的大量红细胞所具有的特异流变性。很久以来,红细胞一直被看作是悬浮于血浆介质中的固体颗粒。然而,流变学研究表明,红细胞只是在接近其临界溶血体积的狭小范围内,才表现为一个弹性体。而在其他情况下,尤其是在相当高的切变应力情况下,红细胞则完全像一颗液滴,显示出流体的特性。红细胞正是仰赖于它所拥有的流体液滴样的特异流变性,才能发生等体积、等曲率的变形以通过比自己的直径小的微血管,从而保证了微血管中的血流通畅。由此可见,红细胞不仅因含有血红蛋白而拥有输送氧气和二氧化碳的功能,而且还因拥有强大变形能力和形成“鍲钱体”的聚集能力等一系列流变学特性起到调节全身血流速度的作用。而这一点也正是血液流变学研究对红细胞生理功能的一个补充和丰富。有关血液的牛顿和非牛顿型流体的流变性,塑性、粘弹性以至弹塑性等复合流变性以及它们之间的相互过渡和转化的原因、条件和影响因素等,就组成了血液流变学研究的主要内容。血液是非牛顿型流体,它的流动性或粘滞性不仅随组成成分的变化而变化,而且也随所受到的压力及管道几何形状的变化而变化。因此,血液的流动性和粘滞性作为血液的基本特性是反映血液、心脏和血管的正常生理功能和病理变化的指标。例如,临床观察表明,除了与血液组成成分及其结构功能的病理变化有关的一些血液疾病(如红细胞增多症、贫血症、白血病、巨球蛋白血症、高血脂症以及遗传性球形红细胞型贫血症等),均伴有血液的流动性和粘滞性的明显异常之处,一些心脏和血管疾病(如心力衰竭、心脏瓣膜闭锁不全、风湿性心脏病、心源性休克以及脑中风、心肌梗塞、冠状动脉粥样硬化症、血栓闭塞性脉管炎等)也多伴有血液的流动性和粘滞性的明显异常。血液的异常流动性与血液凝固过程,尤其是某些病所出现的血栓形成以及出血过程亦有着密切关系。鉴于血液的流动性异常和粘度增高可出现于血栓形成之前,因此,测定血液粘度对于以血栓形成为主要病因的脑中风和心肌梗塞等疾病有着预测和向病人和医生发出警告信号的作用。

其他生物系统的流变学问题

细胞质的流变学研究表明,构成细胞质的内外质有着极为不同的流变性。外质具有半固体的凝胶状流变性,而内质具有半流体的溶胶状流变性。有些细胞尤其是动物细胞有保持一定形状的能力。这主要仰赖于外质所具有的半固体的凝胶状流变性;而另一些细胞,如变形虫、阿米巴原虫等有随时改变自己的形状的能力,以及某些植物细胞轮藻等的原生质具有不断流动的能力。这主要与内质的半流体的溶胶状流变性有关。即细胞质受应力后产生减粘作用的结果。相反的情况,蚕吐丝的过程是蚕丝蛋白的流变性由液态受切变应力作用而变为固态的过程,这是一种增粘作用。细胞质尚随着机体活动状态的不同而发生变化,例如,可使肌肉一类软组织在安静时表现极大的柔软性,而在兴奋时又显示出极大的刚韧性。

此外,细胞膜的流动性尚取决于构成细胞膜的大分子成分脂质和蛋白质的流动性。正常生理状态下,它们大多呈液晶状,而当条件发生变化,例如温度降到某一点时,它们可以从液晶态转为晶态或凝胶态。这种状态转化是细胞膜基本结构的重要特性,而适度的流动性也是细胞膜的生理功能得以正常表现的必要前提。研究表明,细胞的分化、识别、通讯和细胞免疫等重要功能,物质运输、能量转换、激素和药物作用等过程以及整个生物体的一些特性和人体的一些疾病的发生,都与细胞膜的流动性有密切的关系。

生物体的组织和器官在活动过程中所分泌出的各种粘液,是由水、电解质、蛋白质等组成的复杂混合物,如口腔唾液腺所分泌的唾液、肺脏与气管活动时所分泌的痰液、关节囊中的关节润滑液以及生殖器官、皮肤和粘膜等所分泌的粘液等,都属于流体,具有适度的流动性。鉴于这些粘液的分泌是有关组织和器官功能活动的产物,因此,它们的流动性也随着组织和器官以至整个物体的功能活动状态和进展的不同而发生规律性的变化。例如,唾液腺在正常情况分泌的唾液,粘滞度较低。当机体脱水时,其粘滞性明显增高,而当唾液腺兴奋时,随着唾液分泌量的增加,其粘滞度则明显降低。肺脏与气管所分泌的痰液在正常情况下,也具有较低的粘滞度,而当支气管发生感染或急性炎症时,痰液的粘滞度则可明显增高。一些具有镇咳、消炎、尤其是化痰的药物多具有降低痰的粘滞度的作用。测定痰液的粘滞度是了解和判断肺脏正常呼吸活动或病理变化以及药物疗效的一个重要指标。另外,测定动物和人的生殖器官分泌粘液的流动性及其变化对于了解性腺分泌功能及其调节、发情、受精、妊娠和分娩等的正常进展过程,都有着重要意义。一些动物,例如具有较大经济价值的母牛在发情初期,子宫颈粘液的粘度呈现弹性和拉丝性。因此,子宫颈粘液的流变性测定可作为人工受精时,判断是否发情的重要指标。

生物流变学,如果从其广泛的内容来加以理解和阐述,还应包括流体的流动性在动物的游泳和飞翔中的作用、在植物体内的不同组织,如韧皮组织和木质部的运输功能;植物的茎、叶上,动物的体表上所发生的热量传递与外界气体流动变化的关系;以及生物软硬组织的应力-应变关系、中空器官的压力-容积关系和构成细胞质的蛋白质大分子、构成染色体核糖核酸大分子的应力-应变关系等方面的研究。

参考书目
  1. Y.C.Fung,BiomechanicsMechanical Properties of living Tissues,Springer-Verlag,New York,1981.
  2. 冯元祯:《生物力学》,科学出版社,北京,1983。