文章编号：1673-0747(2011)04-0001-05
光合作用是作物最基本的生理过程之一，作物产量取决于光合特性，特别是光合面积的大小和光合效率的高低.作物产量的提高都是通过各种农事活动直接或间接改善作物的光合特性实现的.宁夏平原是春小麦的高产区，随着工农业生产水平的提高，加上扬黄新灌区的开发，俗有“塞上江南"的引黄灌区，面临着严峻的缺水危机.2002年开始，国家将宁夏从黄河的引水压减了33%～52%，有13万～20万hm2的耕地无法保证灌溉，且在时间上，4—6月份分配给宁夏的引水减少39.2%，特别是5—6月份，春小麦处于拔节到抽穗灌浆期，此时是小麦的水分临界期，水分供应直接影响作物的光合速率，造成作物减产[2-7].因此缺水对引黄灌区农作物产量的影响是巨大的.为了提高有限水的利用效率，除了从灌区水资源利用的现状出发，对引黄灌区可能采取节水的应对措施进行客观、全面、科学的论证分析，还必须从春小麦自身的代谢机能角度深入研究小麦的节水栽培机理，特别是对光合作用的机理进行深入研究，为今后农业生产节约用水和选育高光效、高水分利用效率的品种提供必要的科学依据.本实验研究作物不同生育时期的不同灌水处理对光合速率及其水分利用效率的影响，以期为宁夏灌区春小麦合理灌水和高效用水提供理论依据.
1 实验
1.1 实验设计
实验于2005—2006年在宁夏大学实验农场进行，供试材料为宁夏引黄灌区主栽品种宁春4号，供试土壤为灌淤土，前茬为小麦后复种大白菜.实验田0～20cm耕层土壤理化性质为：有机质1.35g/kg，全氮0.98g/kg，全磷0.73g/kg，碱解氮50.4mg/kg，速效磷38.4mg/kg，速效钾194mg/kg.
实验采用随机区组设计，共设5种灌水处理：A(CK)，全生育期灌4水，为常规灌溉模式，灌水时间分别为4月27日、5月10日、6月5日和6月25日，为本实验中的对照处理；B(节水方式)，全生育期灌3水，头水正常，人为延迟2水及3水灌溉时间，灌水时间分别为4月27日、5月26日和6月20日；C(减水方式1)，全生育期灌3水，人为缺灌第2水(拔节水，5月10日)，其余灌水时间同处理A；D(减水方式2)，全生育期灌3水，人为缺灌第3水(孕穗-开花水，6月5日)，其余灌水时间同处理A；E(减水方式3)，全生育期灌3水，人为缺灌第4水(灌浆麦黄水，6月25日)，其余灌水时间同处理A.每次灌水定额为80m3/666.7m2，4次重复.小区面积15m2，小区田埂间用塑料薄膜深埋隔水.所有处理均于3月8日播种，7月9日收获.施肥量和栽培措施同大田常规管理.
1.2 Pn、WUE的测定方法
田间选取生长一致的叶片挂牌标记，于各生育期和灌水前、灌水后1周进行田间活体测定.选晴天于09：00-11：00用英国PP-system公司生产的CIRAS-1型便携式光合测定系统在田间直接测定光合速率(Pn，CO2，μmol/(m2.s))、蒸腾速率(Tr，mmol/(m2.s))、气孔导度(Gs，mmol/(m2.s))、空气CO2浓度(Ca，mg/kg)、细胞间隙CO2浓度(Ci，mg/kg)等指标，并按公式WUE=Pn/Tr计算水分利用效率.在小麦灌浆期选晴天(6月16日)于06：00—20：00测定光合日变化，每2h测定1次.每个处理测定10片叶片作为重复，每个叶片记录2次稳定的数据.
2 结果与分析
2.1 不同灌水处理对春小麦WUE、Pn生育期变化的影响
2.1.1 WUE的变化
WUE是指植物消耗单位水量所产生的同化物量，单叶水平常用Pn和Tr之比来表示.图1为不同灌水条件下春小麦WUE及Tr、Pn的生育期变化.不同时期的不同灌水处理对春小麦WUE、Pn、Tr的影响不同.总体上看，WUE、Pn、Tr随生育期的变化呈现双峰曲线.春小麦的WUE生育前期高于生育后期，在孕穗抽穗期达到最大，其后迅速下降，开花后下降缓慢.全生育期正常灌4水(A处理)的WUE在生育前期高于其他处理，生育后期以D处理的WUE最高，而延迟灌2水、3水的B处理全生育期的WUE都始终低于其他处理，且B处理生育后期WUE下降明显.
2.1.2 Pn的变化
Pn于孕穗期达到第1个高峰，之后下降，至抽穗期达低谷，然后再升高至灌浆期为第2个峰值点，之后光合速率平稳下降至叶片衰老死亡.不同灌水处理的各个生育期Pn均随着土壤相对含水量的减少而呈现降低的趋势，且高水分处理Pn高于低水分处理.由图1可知，在不同灌水处理下，任何一个生育期内发生水分亏缺其光合速率就降低，水分亏缺越大，光合速率降低的幅度越大.在拔节期，处理B和处理C因为缺灌拔节水光合速率低于对照，而且其二者的变化曲线低于其他处理，其中处理B由于生育后期延迟灌开花水，使得拔节水和开花水相隔时间太长，加上此时气温偏高，孕穗期和灌浆初期发生严重水分亏缺，其光合速率迅速下降为最低值；处理D缺灌孕穗开花水，此时的光合速率值较对照降低；处理E光合速率变化较对照不明显，因为在灌第4水(灌浆麦黄水)时，由于高温致使小麦早衰，此时即使补充土壤水分也对光合速率影响不明显，但总体上生育后期维持较高的土壤水分供应，有利于小麦保持较高的光合速率.
2.1.3 Tr的变化
Tr从分蘖期到灌拔节水这段时间随着灌水而增大，水分胁迫的处理B和处理C蒸腾速率较其他处理为最低.从5月9日至5月23日这段时间内，不同处理的Tr都呈下降趋势，在5月23日之后各处理Tr极速上升，其中处理B在灌2水(5月26日)时的Tr为此时各处理中最大，缺灌拔节水的处理C为最小，其余处理D和处理E较对照间差异不明显.处理A、处理C和处理E在灌孕穗开花水(6月5日)时Tr达到峰值，为全生育期最大值，而此时水分亏缺的处理B和处理D较对照明显降低，之后各处理Tr缓慢降低，缺灌麦黄水(6月25日)的处理E在灌浆后期对蒸腾速率的影响较对照不明显.
2.1.4 Gs的变化
气孔作为植物体光合作用和蒸腾作用进行CO2和水蒸气进出叶片的共同通道，其大小对Pn和Tr都有一定的制约，进而影响WUE[8-9].如图1所示，不同灌水处理对小麦全生育期气孔导度影响不同，不同处理间变化趋势相同.在小麦生育前期，从分蘖期到孕穗期，气孔导度变化缓慢，之后迅速上升，到灌浆中期为最大值，之后缓慢降低.6月13日灌浆初期，延迟灌开花水的处理B和缺灌开花水的处理D气孔导度较对照明显下降，处理D下降幅度较大，在灌浆后期，处理E下降迅速，为各处理间最低值.说明在小麦全生育期内，不同灌水处理的气孔导度随着土壤水分是否亏缺而变化.在任何生育期内如果缺灌而使小麦受到水分胁迫，其叶片的气孔导度下降，光合速率和蒸腾速率降低，且光合速率下降幅度较大，WUE降低.
2.2 灌浆期不同灌水处理对WUE及Pn日变化的影响
2.2.1 WUE的日变化
在灌浆中期，对不同灌水处理的WUE、Pn、Tr及Gs日变化进行测定，结果见图2.WUE、Pn、Tr的日变化呈现双峰曲线，Gs的日变化则表现为早晚高、中午有一回升峰的“W"型特征的曲线.WUE在日出后迅速提高，所有处理在10：00达到最高，然后迅速下降，处理A、B、C、E在12：00后又缓慢上升，至13：00后缓慢下降，而处理D在14：00出现低谷后缓慢上升，至16：00出现第2次高峰后又缓慢下降，上午的WUE高于下午.不同处理之间，上午的WUE以缺灌第3水的D处理最高，C处理最低，下午各处理间差异不明显，延迟灌水的B处理最低.
2.2.2 Pn的日变化
Pn日变化的总体趋势是在日出后急速升高，到11：00左右是一天中Pn最高的阶段，然后小幅下降，处理A、C、E出现午休现象，日中低落值出现在12：00，此后小幅上升，13：00又出现一小高峰，此后Pn又急速下降.在光合速率日变化过程中，上午各处理间差异不明显，11：00以后，处理B和处理D的光合速率开始平缓下降，直至18：00，其光合速率较对照都为最低，处理D的光合速率下降幅度大于处理B的光合速率.14：00时处理D和处理B的光合速率分别比对照降低55.8%和45.1%.处理C、处理E和处理A总体光合速率差异不明显.由实验结果可知，在小麦灌浆期水分供应是十分重要的，土壤水分的亏缺与盈余直接影响光合速率的大小，进而影响光合产物向籽粒输送的多少，最终影响产量的形成.因此，满足小麦灌浆期间的水分供应是获得高产的重要条件，在生产中应给予重视.
2.2.3 Tr的日变化
Tr的日变化表现为日出后急速上升，从06：00至12：00蒸腾速率上升到最大，其中10：00至18：00是全天蒸腾作用最强的时间段，13：00时出现小幅度下降，可能原因是由于高温、高光照、低湿度导致叶片失水较多，使叶片气孔出现部分关闭所引起的.各处理曲线在18：00以后开始急速下降.不同水分处理下，小麦蒸腾速率日变化表现明显差异，由图1可知蒸腾速率总体变化幅度由高到低依次是：处理A>处理E>处理C>处理B>处理D，其中处理B和处理D的蒸腾速率总体较对照明显降低，10：00至18：00这段时间处理B和处理D的蒸腾速率与对照蒸腾速率相差2～4mmol/(m2.s-1).实验结果还表明，土壤水分状况直接影响蒸腾速率的大小，含水量高，蒸腾速率大；含水量低，蒸腾速率小.
2.2.4 Gs的日变化
不同灌水处理对小麦灌浆期Gs日变化规律影响不同，但总体变化趋势相同.从早上开始，Gs由最大值急速下降到一相对稳定的值，然后从10：00至14：00缓慢平滑下降，到14：00有相对幅度的降低.这是因为正午高温、高光照、低湿度造成气孔部分关闭而形成午休现象，与Pn的日中低落相一致，在此之后气孔导度又缓慢平滑升高.不同灌水处理中以处理B和处理D的气孔导度总体变化较对照低，说明灌浆期水分缺灌使得土壤水分亏缺，从而影响了气孔开张，使得气孔导度降低.所以在生产中适时供应水分可使气孔导度增大，有利于气孔与外界CO2交换，利于光合作用，但适度的气孔关闭也是小麦植株对外界不良环境的适应性反应.
2.3 WUE与Pn、Tr及Gs的关系
对各处理生育期间、灌浆期WUE、Pn、Tr和Gs日变化的平均值进行相关分析，结果见表1.WUE与Pn之间有显著或极显著正相关关系，而与Tr及Gs之间有显著或极显著负相关关系.进一步通径分析(表2)表明，对WUE直接作用最大的是Pn和Tr，其中Tr是负作用.因此，光合速率越高，蒸腾速率越低，水分利用效率越高.
2.4 不同灌水处理对春小麦产量的影响
由表3可知，不同灌水处理的产量及其构成因素有显著差异.正常灌4水的处理A产量最高，显著高于延迟灌2、3水的处理B和减水处理C、D，而与缺灌4水的处理E差异不显著.
3.结论与讨论
“水是农业的命脉".在水资源日益短缺的今天，节约用水，提高有限水的利用效率是农业生产的主题.有学者指出，只有提高生物自身的水分利用效率才有可能取得节水上的新突破.研究水分利用效率及其相关生理指标的变化规律对节水农业和旱作农业及节水抗旱高产品种的选育具有重要意义.叶片WUE是由叶片光合速率和蒸腾速率2个生理指标所决定，这就决定了任何影响叶片光合速率和蒸腾速率的因素都会影响叶片WUE.许多研究表明，水分对小麦光合速率和水分利用率有显著的影响，进而影响小麦产量[2-9].本研究表明，不同灌水处理对WUE、Pn、Tr的影响不同.总体上看，WUE、Pn、Tr随生育期的变化呈现双峰曲线.春小麦的WUE生育前期高于生育后期，在孕穗抽穗期达到最大.全生育期正常灌4水(A处理)的WUE在生育前期高于其他处理，生育后期以缺灌孕穗-开花水的D处理的WUE最高，而延迟灌2、3水的B处理全生育期的WUE都始终低于其他处理，且B处理生育后期WUE下降明显.在小麦全生育期内，哪个时期发生水分亏缺，则该时期的Pn就会下降，从而影响光合产物的生成，尤其在灌浆期如果发生水分亏缺(处理D)，光合速率下降，则直接导致灌浆速率降低，影响叶片向籽粒中养分的输入量，使得粒质量减少，产量降低.蒸腾速率同光合速率具有相同的变化规律，土壤含水量大，蒸腾速率高；含水量小，蒸腾速率低.任何生育期内水分亏缺都可使蒸腾速率降低.对灌浆期各指标的日变化研究表明，WUE、Pn、Tr的日变化呈现双峰曲线，Gs的日变化则表现为早晚高、中午有一回升峰的“W"型特征的曲线.WUE在日出后迅速提高，所有处理在10：00达到最高，上午的WUE高于下午.不同处理之间，上午WUE以缺灌第3水的D处理最高，C处理最低，下午各处理间差异不明显，延迟灌水的B处理最低.如果灌浆期发生水分亏缺，在光合速率日变化中，光合速率弱而且持续时间短，蒸腾速率也弱且下降早，气孔导度日变化较对照明显偏低.相关分析结果表明，WUE与Pn之间有显著或极显著正相关关系，而与Tr及Gs之间有显著或极显著负相关关系.进一步通径分析表明，对WUE直接作用最大的是Pn和Tr，其中Tr是负作用.因此，光合速率越高，蒸腾速率越低，水分利用效率越高.生产上适时灌水可以提高光合速率和水分利用效率，从而增加千粒质量和经济产量.若水量不足而控水灌溉时，应保证春小麦关键生育时期(特别是孕穗灌浆期)能够灌溉，麦黄水(4水)可以减少或不灌，保证小麦不减产.从育种角度考虑，应该培育高WUE、高Pn、低Tr的小麦品种，提高小麦的抗旱性和水分利用效率.
