脱落酸

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引起芽休眠、叶子脱落,抑制生长的一类植物激素。简称ABA。其作用与赤霉素细胞分裂素相反。

研究历史

1961年W.C.刘和H.R.卡恩斯从成熟棉铃里分离出一种能使外植体切除叶片后的叶柄脱落加速的物质结晶,称为“脱落素Ⅰ”,但未鉴定其化学结构。1963年大熊和彦和F.T.阿迪科特等从棉花幼铃中分离出另一种加速脱落的物质结晶,叫做脱落素Ⅱ。同年C.F.伊格斯和P.F.韦尔林用色谱分析法从欧亚槭叶子里分离出一种抑制物质,能使生长中的幼苗和芽休眠,他们命名为休眠素。1965年韦尔林等比较研究休眠素和脱落素Ⅱ的化学性质后,证明两者是同一物质,分子式与大熊和彦等1965年提出的一致。统一命名为脱落酸。它在植物中普遍存在。

性质

脱落酸是一个15碳的倍半萜烯化合物(见图)。

图

天然存在的脱落酸是一个对映结构体,特别是右旋化合物(S)-ABA。(R)-ABA的生理活性在多数情况下与(S)-ABA相同。 其生理活性取决于以下条件:

(1)有自由羧基,②环己烷环上在 α-或β-位置有双键,③C-2处的双键是顺式。2-反式ABA在光中异构化后才有活性。酯类化合物在酯链水解后产生的自由酸也有活性。

生物合成

脱落酸是由异戊间二烯化合物单位构成的,能由3,5-二羟基-3-甲基戊酸在代谢中衍生出来。因此这两种在生理上有交互作用的化合物可能是通过近似的代谢途径形成的。另一个可能途径是从胡萝卜素形成。脱落酸在植物中有3种代谢反应:第一种是可逆的,形成葡萄糖酯;另外两种是形成氧化产物红花菜豆酸和二氢红花菜豆酸,这两种物质都没有活性。

生理作用

脱落酸的生理作用主要是导致休眠及促进脱落。用脱落酸处理植物生长旺盛的小枝,可以引起与休眠相同的状态;产生芽鳞状的叶子代替展开的营养叶;减少顶端分生组织有丝分裂活动;并能引起下面的叶子脱落和防止休眠的解除。用脱落酸处理能萌发的种子,可以使之休眠。这种对萌发的抑制作用可以用赤霉素或细胞分裂素处理来抵消或逆转。脱落酸能拮抗赤霉素的代替长日照导致长日植物抽苔开花的作用。它还能使少数短日植物在非诱导周期的条件下开花。反之,脱落酸的几种作用也可用赤霉素抵消。例如使用赤霉素就能克服脱落酸对遗传性高秆玉米的伸长和对种子萌发及马铃薯发芽的抑制作用。此外,脱落酸的作用也与细胞分裂素相反,脱落酸在植物体内既有拮抗赤霉素的作用,也有拮抗细胞分裂素的作用。但是这些拮抗作用非常复杂。例如莴苣种子萌发需要光,赤霉素可以代替光。而脱落酸可以抵消赤霉素的促进萌发的作用,但继续提高赤霉素的浓度却不能克服脱落酸的作用、恢复对萌发的促进。

脱落酸在控制核酸和蛋白质合成中起作用。脱落酸抑制大麦粒中 α-淀粉酶的合成,并在这一过程中与赤霉素发生拮抗。对酶合成的抑制作用与 RNA合成的抑制剂8-氮鸟嘌呤和6-甲嘌呤所产生的作用类似,表明脱落酸的作用可能是抑制对决定 α-淀粉酶结构的 RNA的合成,或者阻止 RNA结合到有活性的酶单位中去。在蒲公英的叶子中脱落酸抑制RNA的合成,而在品藻中则抑制DNA的合成。

脱落酸由于价格昂贵,在农业生产上应用的实验还极少。