腔肠动物门

动物界的1门。本门成员体呈辐射或两辐射对称,仅具二胚层,是最原始的后生动物,因体内腔兼具消化和水流循环的功能而得名。约1万种,全部水生,绝大部分海产,只有淡水水螅和桃花水母等少数种类产于淡水。几乎所有的海洋和各种深度的水域都有腔肠动物分布,但以热带和亚热带海洋的浅水区最丰富(图1)。

图1

形态

腔肠动物体壁外层为外胚层(或称外皮层),内层为内胚层(或称内皮层),两者之间有由胶质组成的中胶层。外胚层包括多种不同的细胞,有上皮肌细胞、感觉细胞、刺细胞、神经细胞和间细胞;内胚层围成身体的整个内腔,有酶腺细胞和营养细胞(图2)。体内腔又称消化循环腔,腔肠一端为口,他端闭塞,无肛门。本门另一个独有特征是体壁中有刺细胞,所以又称刺胞动物。

图2

刺细胞

由外胚层间细胞分化而来,主要分布在触手、外伞表面、口部周围和胃丝等部位。具有一胞核及外向的刺柄,内藏刺丝胞,此胞为囊状物,内含盘旋的刺丝(丝状管),当刺柄受刺激时,刺丝立即射出,刺入其他动物的组织,同时排出毒液,使被刺动物麻痹或致死。有时用刺丝将敌方或猎获物捆缚起来,以达到御敌和捕食的目的。有些寄生的海葵以触手上的刺细胞附着在寄主的杯水母体上。在腔肠动物中,管水母目的僧帽水母、 方水母目中的ChironeChiropsalmus的刺细胞毒性较大。

腔肠动物有水螅型和水母型两种基本体型。水螅型体呈圆筒状,一端为附着基盘,另一游离端有口和触手,体中央有消化循环腔(图3)。

图3

一般水螅型的身体呈辐射对称;比较高等的珊瑚虫为二辐射对称。多数为群体,少数为单体。在群体类型中,有一体二态和一体多态现象。前者如薮枝虫,有营养体和生殖体两种不同形态和功能的个员,后者如帆水母的水螅体,有浮囊体、营养体、生殖体和指状体等不同形态和功能的个员。水螅体主要营底栖固着生活,极少数营漂浮生活。水母型体呈伞状或盘状,周缘有触手,凹入面的中央有口。体由内伞、外伞、中胶层、消化循环腔、 垂管、 辐管、环管、缘触手、生殖腺、缘膜和感觉器官等构造组成。体呈辐射对称或四辐射对称(图4)。营浮游生活。

图4

神经系统

基本上是由两个或多个细长突起的神经细胞彼此互相联络成疏松的网状,称为神经网(图5)。

图5

有些种类只有一个神经网,存在于外胚层;有些种类有两个神经网,分别存在于内胚层和外胚层;还有些种类(如海笔)在中胶层也有神经网。这些神经细胞又与内外胚层的感觉细胞和皮肌细胞相连系。感觉细胞接受刺激,通过神经细胞的传递,使皮肌细胞的肌纤维收缩产生动作,因此,这种结合形成神经肌肉体系,能对各种外界刺激(光、热、化学的、机械的、食物的)产生有效的反应。由于腔肠动物没有神经中枢,神经细胞的传递一般没有固定的方向,所以又称弥散神经系统。腔肠动物的刺细胞、腺细胞等还保存了独立反应的功能,受到刺激时,不必通过神经系统,能立即发生一定的反应。

骨骼

主要为外骨骼,具有支持和保护功能。多由几丁质、角质和石灰质构成。前两种物质如水螅的芽鞘,帆水母的浮囊体,后者如石珊瑚的钙质骨骼。此外,在很多珊瑚虫中具有骨针或骨轴,它们存在于中胶层,或突出于体表面。

生殖

腔肠动物有无性和有性两种生殖方法。无性生殖存在于水螅型或水母型,先从母体长出两胚层的芽体,然后逐渐形成器官,脱离母体,营浮游生活或附着生活。有性生殖(雌雄异体或雌雄同体)是在性成熟后精子和卵直接由口排出,在海水中受精,发育经过浮浪幼体,以后进入附着生活。但有些种类的精子由口排出,游到雌体的消化循环腔与卵受精,然后排出体外,如海月水母、海葵。上述两种生殖方法往往出现在同一种的生活史中,即水螅型世代用无性出芽生殖方式产生水母型世代,而水母型个体脱离母体,长大成熟以后,又以有性生殖方式产生水螅型个体,两个世代互相交替完成整个生活史。

共栖和共生

在腔肠动物中很普遍,如有疣海葵附生在寄居蟹和寄居蟹所栖息的螺壳上,寄居蟹借海葵的刺细胞作防御,而海葵则可以随寄居蟹移动以扩大活动范围,得到更多的食物。水母类也有共栖现象,如水母虾生活在海蜇口腕之间;有些幼鱼栖息在霞水母、根口水母、海月水母和金黄水母等内伞口腕之间,这些虾和幼鱼都受到水母的保护,而水母也得到幼鱼和虾的帮助发现敌害。腔肠动物和单细胞藻类之间也有不少共生的例子。 例如黄藻(Amphidinium chattonii)在帆水母体内共生;另一种黄藻(Synbiodinium microadriaticum)在钵水母(Cassiopeia)体内共生;还有多孔螅、海葵、软珊瑚和造礁珊瑚的体内也有单细胞藻类共生。这些藻类能利用腔肠动物体内的代谢产物(如二氧化碳),而腔肠动物可以利用这些藻类的光合作用产生氧来呼吸。

分类

本门下分:水螅虫纲钵水母纲和珊瑚虫纲3纲。

进化

一般认为腔肠动物起源于一个与浮浪幼体相似的祖先,因为腔肠动物的个体发育都要经过浮浪幼体时期,外面是外胚层细胞,具纤毛可以游泳,里面充满内胚层细胞,没有口。这种原始浮浪幼体式的祖先产生了触手之后,进化成原始的水母型的个体。它和硬水母的辐状幼体很相似。这种辐状幼体直接发育为水母型,但有的在发育过程中还会不断以出芽的方法产生辐状幼体。有的沉入水底,经出芽生殖形成水螅型群体。有的水螅型群体继以出芽的方式产生水母型。所以,腔肠动物的3纲中,水螅虫纲是最原始的,因为它们没有口道,腔肠中没有隔膜,性细胞是由外胚层产生的。钵水母纲和珊瑚虫纲,可能是水螅虫纲的硬水母向不同方向进化的结果。钵水母纲的水母型发达,复杂化,向漂浮生活发展。珊瑚虫纲的水螅型有了高度的分化,产生了口道、隔膜、性细胞是由内胚层产生的,较进化,而水母型逐渐退化,最后消失,向固着生活发展。

经济意义

本门动物中的较小种类可作鱼类食饵,与发展渔业有关。珊瑚骨骼(如红珊瑚)可作工艺品,造礁珊瑚可堆积成岛屿供人居住(如中国的西沙群岛、印度洋的马尔代夫群岛、南太平洋斐济群岛),古珊瑚和现代珊瑚可形成储油层,对寻找石油有重要意义。生长在海边的珊瑚礁可作天然海堤,以防护海浪的冲击,但也有的发展成暗礁,成为航行的阻碍。中国渤海和福建、浙江沿海盛产海蜇,盐渍后成为食品。有些种类可作药用,如海蜇的提取液可治疗原发性高血压病;有些群海葵可提取一种具有抗癌活性的海生内毒素。有些浮游水母类可作为海流指示生物,对探索渔场位置有好处。但是,有些大型水母(如霞水母、根口水母)在大量出现时,会阻塞或破坏渔网,影响捕捞作业。有的海葵混于渔获物中,人食后中毒致死。

参考书目
  1. R.P.Dales, Practical Invertebrate Zoology,Blackell Scientific Publications, London, 1981.
  2. L. Muscatine and H.M.Lenhoff, Coelenterate Biology,Academic Press, New York,1974.